Informație

16.9: Evoluție adaptivă - Biologie

16.9: Evoluție adaptivă - Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Selecția naturală acționează numai asupra trăsăturilor ereditare ale populației: selectând pentru alele benefice și astfel crește frecvența acestora în populație, în timp ce selectează împotriva alelelor dăunătoare și, prin urmare, scădea frecvența acestora - un proces cunoscut sub numele de evoluție adaptivă. Selectia naturala actioneaza la nivelul individului; selectează indivizii cu contribuții mai mari la fondul genetic al următoarei generații, cunoscut sub numele de fitness evolutiv (darwinian) al unui organism.

Fitness-ul este adesea cuantificabil și este măsurat de oamenii de știință din domeniu. Cu toate acestea, nu condiția fizică absolută a unui individ contează, ci mai degrabă modul în care se compară cu celelalte organisme din populație. Acest concept, numit fitness relativ, permite cercetătorilor să determine care indivizi contribuie la urmașii suplimentari generației următoare și, prin urmare, cum ar putea evolua populația.

Există mai multe moduri în care selecția poate afecta variația populației: selecția stabilizatoare, selecția direcțională, selecția diversificată, selecția dependentă de frecvență și selecția sexuală. Pe măsură ce selecția naturală influențează frecvențele alelelor dintr-o populație, indivizii pot deveni mai mult sau mai puțin similari genetic, iar fenotipurile afișate pot deveni mai asemănătoare sau mai disparate.

Stabilizare selecție

Dacă selecția naturală favorizează un fenotip mediu, selectând împotriva variației extreme, populația va suferi o selecție stabilizatoare (Figura). Într-o populație de șoareci care trăiește în pădure, de exemplu, selecția naturală este probabil să favorizeze indivizii care se îmbină cel mai bine cu podeaua pădurii și sunt mai puțin probabil să fie reperați de prădători. Presupunând că pământul are o nuanță de maro destul de consistentă, acei șoareci a căror blană se potrivește cel mai bine cu acea culoare vor avea cele mai multe șanse să supraviețuiască și să se reproducă, transmițându-și genele pentru blana lor maro. Șoarecii care poartă alele care le fac puțin mai deschise sau puțin mai întunecate vor ieși în evidență pe pământ și vor fi mai predispuse să cadă victimele prădării. Ca urmare a acestei selecții, varianța genetică a populației va scădea.

Selecția direcțională

Când mediul se schimbă, populațiile vor suferi adesea o selecție direcțională (Figura), care selectează pentru fenotipuri la un capăt al spectrului de variație existentă. Un exemplu clasic al acestui tip de selecție este evoluția moliei piperate în Anglia secolelor al XVIII-lea și al XIX-lea. Înainte de Revoluția Industrială, moliile erau predominant deschise la culoare, ceea ce le permitea să se amestece cu copacii și lichenii de culoare deschisă din mediul lor. Dar, pe măsură ce funinginea a început să scape din fabrici, copacii s-au întunecat, iar moliile deschise au devenit mai ușor de observat de către păsările răpitoare. De-a lungul timpului, frecvența formei melanice a moliei a crescut deoarece aceștia au avut o rată de supraviețuire mai mare în habitatele afectate de poluarea aerului, deoarece colorația lor mai închisă s-a amestecat cu copacii de funingine. În mod similar, populația ipotetică de șoareci poate evolua pentru a lua o culoare diferită dacă ceva ar face ca podeaua pădurii în care locuiesc să își schimbe culoarea. Rezultatul acestui tip de selecție este o schimbare a varianței genetice a populației către noul fenotip potrivit.

Link către Învățare

În știință, uneori se crede că lucrurile sunt adevărate, iar apoi ies la lumină noi informații care ne schimbă înțelegerea. Povestea moliei cu piper este un exemplu: faptele din spatele selecției către molii mai întunecate au fost puse în discuție recent. Citiți acest articol pentru a afla mai multe.

Diversificarea selecției

Uneori, două sau mai multe fenotipuri distincte pot avea fiecare avantajele lor și pot fi selectate prin selecție naturală, în timp ce fenotipurile intermediare sunt, în medie, mai puțin potrivite. Cunoscut ca selecție diversificată (Figura 1), acest lucru este observat la multe populații de animale care au mai multe forme masculine. Masculii alfa mari și dominanti obțin pereche prin forța brută, în timp ce masculii mici se pot strecura pentru copulații furtive cu femelele pe teritoriul unui mascul alfa. În acest caz, vor fi selectați atât masculii alfa, cât și masculii „furisiți”, dar sunt selectați bărbații de talie medie, care nu pot depăși masculii alfa și sunt prea mari pentru a se strecura pe furiș. Diversificarea selecției poate apărea și atunci când schimbările de mediu favorizează indivizii de la fiecare capăt al spectrului fenotipic. Imaginați-vă o populație de șoareci care trăiește pe plajă, unde există nisip deschis la culoare, intercalate cu petice de iarbă înaltă. În acest scenariu, ar fi favorizați șoarecii de culoare deschisă care se amestecă cu nisipul, precum și șoarecii de culoare închisă care se pot ascunde în iarbă. Șoarecii de culoare medie, pe de altă parte, nu s-ar amesteca nici cu iarba, nici cu nisipul și, prin urmare, ar fi mai probabil să fie mâncați de prădători. Rezultatul acestui tip de selecție este o variație genetică crescută pe măsură ce populația devine mai diversificată.

În ultimii ani, fabricile au devenit mai curate și mai puțină funingine este eliberată în mediu. Ce impact credeți că a avut acest lucru asupra distribuției culorii moliei în populație?

Selectare dependentă de frecvență

Un alt tip de selecție, numit selecție dependentă de frecvență, favorizează fenotipurile care sunt fie comune (selecție pozitivă dependentă de frecvență), fie rare (selecție negativă dependentă de frecvență). Un exemplu interesant al acestui tip de selecție este văzut într-un grup unic de șopârle din nord-vestul Pacificului. Șopârlele masculi comune cu pete laterale vin în trei modele de culoarea gâtului: portocaliu, albastru și galben. Fiecare dintre aceste forme are o strategie de reproducere diferită: masculii portocalii sunt cei mai puternici și se pot lupta cu alți masculi pentru a avea acces la femelele lor; masculii albaștri sunt de talie medie și formează legături puternice de pereche cu perechea lor; iar masculii galbeni (Figura 2) sunt cei mai mici și seamănă puțin cu femelele, ceea ce le permite să se strecoare în copulări. Ca un joc de piatră-hârtie-foarfece, portocaliul bate albastrul, albastrul bate galben și galbenul bate portocaliu în competiția pentru femei. Adică, masculii portocalii mari și puternici pot lupta cu masculii albaștri pentru a se împerechea cu femelele albastre legate în pereche, masculii albaștri reușesc să-și păzească perechea de masculii galbeni, iar masculii galbeni pot strecura copulații de la potențialii perechi. dintre masculii mari, portocalii poligini.

În acest scenariu, masculii portocalii vor fi favorizați de selecția naturală atunci când populația este dominată de masculi albaștri, masculii albaștri vor prospera atunci când populația este în majoritate masculi galbeni, iar masculii galbeni vor fi selectați atunci când masculii portocalii sunt cei mai populați. Ca rezultat, populațiile de șopârle cu pete laterale ciclează în distribuția acestor fenotipuri - într-o generație, portocaliul ar putea fi predominant, iar apoi masculii galbeni vor începe să crească în frecvență. Odată ce masculii galbeni constituie majoritatea populației, masculii albaștri vor fi selectați. În cele din urmă, când masculii albaștri devin obișnuiți, masculii portocalii vor fi din nou favorizați.

Selecția negativă dependentă de frecvență servește la creșterea varianței genetice a populației prin selectarea pentru fenotipuri rare, în timp ce selecția pozitivă dependentă de frecvență scade de obicei varianța genetică prin selectarea pentru fenotipuri comune.

Selectia sexuala

Masculii și femelele din anumite specii sunt adesea destul de diferiți unul de altul în moduri dincolo de organele de reproducere. Masculii sunt adesea mai mari, de exemplu, și prezintă multe culori și podoabe elaborate, cum ar fi coada păunului, în timp ce femelele tind să fie mai mici și mai plictisitoare în decor. Astfel de diferențe sunt cunoscute sub denumirea de dimorfisme sexuale (Figura 3), care rezultă din faptul că în multe populații, în special populațiile de animale, există mai multe variații în succesul reproductiv al masculilor decât al femelelor. Adică, unii masculi - adesea masculii mai mari, mai puternici sau mai decorați - primesc marea majoritate a împerecherilor totale, în timp ce alții nu primesc niciuna. Acest lucru se poate întâmpla deoarece masculii sunt mai buni să lupte cu alți masculi sau pentru că femelele vor alege să se împerecheze cu masculii mai mari sau mai decorați. În ambele cazuri, această variație a succesului reproductiv generează o presiune de selecție puternică în rândul masculilor pentru a obține acele împerecheri, rezultând în evoluția unei dimensiuni mai mari a corpului și a ornamentelor elaborate pentru a atrage atenția femelelor. Femelele, pe de altă parte, tind să obțină o mână de împerecheri selectate; prin urmare, este mai probabil să aleagă mai mulți bărbați dezirabili.

Dimorfismul sexual variază mult între specii, desigur, iar unele specii sunt chiar inversate. În astfel de cazuri, femelele tind să aibă o variație mai mare în succesul lor reproductiv decât bărbații și sunt selectate în mod corespunzător pentru dimensiunea corporală mai mare și trăsăturile elaborate, caracteristice de obicei masculilor.

Presiunile de selecție asupra masculilor și femelelor pentru a obține împerechere este cunoscută sub denumirea de selecție sexuală; poate duce la dezvoltarea unor caracteristici sexuale secundare care nu avantajează probabilitatea de supraviețuire a individului, dar ajută la maximizarea succesului său reproductiv. Selecția sexuală poate fi atât de puternică încât selectează trăsături care sunt de fapt dăunătoare supraviețuirii individului. Gândește-te, încă o dată, la coada păunului. Deși este frumos și masculul cu cea mai mare și mai colorată coadă are mai multe șanse să câștige femela, nu este cel mai practic apendice. Pe lângă faptul că este mai vizibil pentru prădători, îi face pe masculi mai încet în încercările lor de evadare. Există unele dovezi că acest risc, de fapt, este motivul pentru care femelelor le plac cozile mari în primul rând. Speculațiile sunt că cozile mari prezintă riscuri și doar cei mai buni masculi supraviețuiesc acestui risc: cu cât coada este mai mare, cu atât masculul se potrivește mai bine. Această idee este cunoscută drept principiul handicapului.

Ipoteza genelor bune afirmă că bărbații dezvoltă aceste ornamente impresionante pentru a-și arăta metabolismul eficient sau capacitatea de a lupta împotriva bolilor. Femelele aleg apoi masculi cu cele mai impresionante trăsături, deoarece semnalează superioritatea lor genetică, pe care apoi le vor transmite descendenților. Deși s-ar putea argumenta că femelele nu ar trebui să fie pretențioase, deoarece probabil că le va reduce numărul de descendenți, dacă masculii mai buni au urmași mai în formă, ar putea fi benefic. Mai puțini descendenți și mai sănătoși pot crește șansele de supraviețuire mai mult decât mulți descendenți mai slabi.

Link către Învățare

În 1915, biologul Ronald Fisher a propus un alt model de selecție sexuală: modelul Fisherian runaway, care sugerează că selecția anumitor trăsături este rezultatul preferinței sexuale.

Atât în ​​principiul handicapului, cât și în ipoteza genelor bune, se spune că trăsătura este un semnal onest al calității masculilor, oferind astfel femelelor o modalitate de a găsi cei mai potriviți perechi - masculi care vor transmite cele mai bune gene descendenților lor.

Fără organism perfect

Selecția naturală este o forță motrice în evoluție și poate genera populații care sunt mai bine adaptate pentru a supraviețui și a se reproduce cu succes în mediile lor. Dar selecția naturală nu poate produce organismul perfect. Selecția naturală poate selecta doar variația existentă în populație; nu creează nimic de la zero. Astfel, este limitat de varianța genetică existentă a unei populații și de orice alele noi apar prin mutație și fluxul de gene.

Selecția naturală este, de asemenea, limitată, deoarece funcționează la nivel de indivizi, nu de alele, iar unele alele sunt legate datorită proximității lor fizice în genom, ceea ce face ca acestea să fie transmise împreună (dezechilibru de legătură). Orice individ poate purta unele alele benefice și unele alele nefavorabile. Este efectul net al acestor alele, sau fitness-ul organismului, asupra căruia poate acționa selecția naturală. Ca urmare, alelele bune se pot pierde dacă sunt purtate de indivizi care au, de asemenea, mai multe alele covârșitoare de rele; de asemenea, alelele rele pot fi păstrate dacă sunt purtate de indivizi care au suficiente alele bune pentru a avea ca rezultat un beneficiu general de fitness.

În plus, selecția naturală poate fi constrânsă de relațiile dintre diferitele polimorfisme. O morfologie poate conferi o formă mai bună decât alta, dar poate să nu crească în frecvență datorită faptului că trecerea de la trăsătura mai puțin benefică la cea mai benefică ar necesita trecerea printr-un fenotip mai puțin benefic. Gândește-te la șoarecii care trăiesc la plajă. Unele sunt de culoare deschisă și se amestecă cu nisipul, în timp ce altele sunt întunecate și se amestecă cu peticele de iarbă. Șoarecii de culoare închisă pot fi, în general, mai potriviți decât șoarecii de culoare deschisă și, la prima vedere, s-ar putea aștepta ca șoarecii de culoare deschisă să fie selectați pentru o colorare mai închisă. Dar amintiți-vă că fenotipul intermediar, o blană de culoare medie, este foarte rău pentru șoareci - nu se pot amesteca nici cu nisipul, nici cu iarba și sunt mai probabil să fie mâncați de prădători. Ca rezultat, șoarecii de culoare deschisă nu ar fi selectați pentru o colorație închisă, deoarece acei indivizi care au început să se miște în acea direcție (au început să fie selectați pentru o blană mai închisă) ar fi mai puțin apți decât cei care au rămas lumini.

În cele din urmă, este important să înțelegem că nu toată evoluția este adaptativă. În timp ce selecția naturală selectează cei mai apți indivizi și deseori duce la o populație mai potrivită în ansamblu, alte forțe ale evoluției, inclusiv deriva genetică și fluxul de gene, fac adesea opusul: introducerea alelelor dăunătoare în fondul genetic al populației. Evoluția nu are nici un scop – nu este schimbarea unei populații într-un ideal preconceput. Este pur și simplu suma diferitelor forțe descrise în acest capitol și modul în care acestea influențează varianța genetică și fenotipică a unei populații.

Rezumatul secțiunii

Deoarece selecția naturală acționează pentru a crește frecvența alelelor și a trăsăturilor benefice în timp ce scade frecvența calităților dăunătoare, este o evoluție adaptativă. Selecția naturală acționează la nivelul individului, selectând pentru cei care au o fitness generală mai mare în comparație cu restul populației. Dacă fenotipurile de potrivire sunt acelea care sunt similare, selecția naturală va avea ca rezultat stabilizarea selecției și o scădere generală a variației populației. Selecția direcțională funcționează pentru a muta varianța unei populații către un fenotip nou, potrivit, pe măsură ce condițiile de mediu se schimbă. În schimb, diversificarea selecției are ca rezultat creșterea variației genetice prin selectarea a două sau mai multe fenotipuri distincte.

Alte tipuri de selecție includ selecția dependentă de frecvență, în care sunt selectați indivizi fie comune (selecție pozitivă dependentă de frecvență) fie rare (selecție negativă dependentă de frecvență). În cele din urmă, selecția sexuală rezultă din faptul că un sex are mai multe variații în succesul reproductiv decât celălalt. Ca urmare, masculii și femelele experimentează presiuni selective diferite, care pot duce adesea la evoluția diferențelor fenotipice, sau a dimorfismelor sexuale, între cei doi.

Întrebări suplimentare de autoverificare

  1. În ultimii ani, fabricile au devenit mai curate și mai puțină funingine este eliberată în mediu. Ce impact credeți că a avut acest lucru asupra distribuției culorii moliei în populație?
  2. Dați un exemplu de trăsătură care ar fi putut evolua ca urmare a principiului handicapului și explicați-vă raționamentul.
  3. Enumerați modurile în care evoluția poate afecta variația populației și descrieți modul în care acestea influențează frecvențele alelelor.

Răspunsuri

  1. Moliile au trecut la o culoare mai deschisă.
  2. Coada păunului este un bun exemplu al principiului handicapului. Coada, care îi face pe masculi mai vizibili pentru prădători și mai puțin capabili să scape, este în mod clar un dezavantaj pentru supraviețuirea păsării. Dar pentru că este un dezavantaj, numai cei mai în formă bărbați ar trebui să poată supraviețui cu el. Astfel, coada servește drept semnal onest de calitate femelelor din populație; prin urmare, masculul va câștiga mai multe împerecheri și un succes de reproducere mai mare.
  3. Există mai multe moduri în care evoluția poate afecta variația populației: selecția stabilizatoare, selecția direcțională, selecția diversificată, selecția dependentă de frecvență și selecția sexuală. Pe măsură ce acestea influențează frecvențele alelelor dintr-o populație, indivizii pot deveni mai mult sau mai puțin înrudiți, iar fenotipurile afișate pot deveni mai asemănătoare sau mai disparate.

Incearca-l

evolutie adaptativa: creșterea frecvenței alelelor benefice și scăderea alelelor dăunătoare datorită selecției

selecție direcțională: selecție care favorizează fenotipurile la un capăt al spectrului de variație existentă

selecție diversificată: selecție care favorizează două sau mai multe fenotipuri distincte

fitness evolutiv: (de asemenea, fitness darwinian) capacitatea individului de a supraviețui și de a se reproduce

selecție în funcție de frecvență: selecție care favorizează fenotipurile care sunt fie comune (selecție pozitivă dependentă de frecvență) fie rare (selecție negativă dependentă de frecvență)

ipoteza genelor bune: teoria selecției sexuale care susține că indivizii dezvoltă ornamente impresionante pentru a-și etala metabolismul eficient sau capacitatea de a lupta împotriva bolilor

principiul handicapului: teoria selecției sexuale care susține că numai cei mai apți indivizi își pot permite trăsături costisitoare

semnal sincer: trăsătură care oferă o impresie veridică a aptitudinii unui individ

fitness relativă: capacitatea individului de a supraviețui și de a se reproduce în raport cu restul populației

dimorfism sexual: diferența fenotipică între bărbați și femele dintr-o populație

selecție stabilizatoare: selecție care favorizează fenotipurile medii


Peisaje adaptive de Erik Svensson

Peisajele adaptative dețin o poziție centrală și specială în teoria evoluției, în special în genetica populației și cantitativă, dar și în unele modele de macroevoluție. Un peisaj adaptativ arată relația dintre fitness (axa verticală) și una sau mai multe trăsături sau gene (axe orizontale). Prin urmare, un peisaj adaptiv poate fi privit ca o formă de suprafață de răspuns, care descrie modul în care o variabilă dependentă (fitness) este influențată cauzal de una sau mai multe variabile predictoare (trăsături sau gene). Evoluția prin selecție naturală în contextul unui peisaj adaptativ poate fi privită ca un proces de alpinism, în care populațiile urcă în sus până la trăsătura sau combinația de gene cu cea mai mare capacitate, care sunt numite „vârfuri adaptative”. Între vârfurile de adaptare, există în mod obișnuit regiuni în spațiul fenotip sau genotip de fitness scăzută (văile de fitness). Văile de fitness pot fi, de asemenea, considerate combinații genetice care generează fitness-hibrid scăzut atunci când două specii incipiente se întâlnesc și se împerechează una cu cealaltă, ceea ce generează o legătură naturală între conceptul de peisaj adaptativ și teoria speciației. În forma originală și în era pre-computer, peisajele adaptative au fost de obicei vizualizate ca parcele de suprafață tridimensionale cu doar două trăsături (sau gene). Peisajele adaptative au îndeplinit, la începuturile lor, în principal o funcție euristică pentru raționamentul calitativ, dar în ultimele decenii și odată cu dezvoltarea teoriei genetice cantitative evolutive și creșterea puterii computerelor, ele au devenit acum un instrument mai cantitativ pentru biologii evoluționari, incluzând atât teoreticieni cât şi empirişti. În timp ce peisajele adaptative au devenit o parte a biologiei evoluționiste principale, ele au generat, de asemenea, controverse și confuzii considerabile, precum și critici, în principal din partea filozofilor. Unele dintre aceste critici indică probleme conceptuale reale, în timp ce altele se bazează pe neînțelegeri despre ceea ce este de fapt peisajul adaptativ și pentru ce poate fi folosit.


Abstract

Noțiunea că dimensiunea mare a corpului conferă un avantaj intrinsec speciilor biologice a fost dezbătută de secole. Folosind o abordare statistică filogenetică care permite ca rata de evoluție a dimensiunii corpului să varieze de-a lungul unei filogenii, găsim o tendință direcțională pe termen lung către creșterea dimensiunii la mamifere. Acest tipar se menține separat în 10 din 11 ordine pentru care sunt disponibile date suficiente și rezultă dintr-o tendință ca ratele accelerate de evoluție să producă creșteri, dar nu scăderi, în dimensiune. Pe o ramură cu ramură, creșterea dimensiunii corpului a fost de două ori mai probabilă decât scăderea, producând ceea ce înseamnă milioane și milioane de ani de creșteri rapide și repetate de dimensiune departe de micul mamifer ancestral. Aceste rezultate sunt primele dovezi, după cunoștințele noastre, de la speciile existente care sunt compatibile cu regula lui Cope: modelul mărimii corpului crește în timp observat în înregistrarea fosilelor mamiferelor. Arătăm că acest model este puțin probabil să fie explicat prin mai multe mecanisme neadaptative pentru creșterea dimensiunii și cel mai probabil reprezintă răspunsuri repetate la noile circumstanțe selective. Demonstrând că este posibilă descoperirea unor tendințe evolutive antice dintr-o combinație de filogenie și modele statistice adecvate, ilustrăm modul în care datele de la speciile existente pot completa relatările paleontologice ale istoriei evoluției, deschizând noi căi de investigare pentru ambele.

Ideea că dimensiunea mare conferă un avantaj intrinsec a persistat în psihicul biologilor de secole. Cercetătorii au propus că dimensiunile corporale mai mari pot crește toleranța la extremele mediului (1), pot reduce mortalitatea (2) și pot spori succesul prădării (3), printre alte avantaje. În sprijinul acestor presupuneri, analizele dintr-o serie de grupuri taxonomice diferite demonstrează că indivizii mai mari din cadrul populațiilor au îmbunătățit semnificativ supraviețuirea, fecunditatea și succesul de împerechere (4, 5). Dacă aceste avantaje sunt generale și s-au desfășurat pe o scară lungă de timp, ele ar putea explica existența regulii lui Cope (6): o tendință largă de creștere a dimensiunii în timp (4, 5, 7).

Mamiferele au evoluat dintr-un strămoș comun relativ mic de peste 165 Ma (8 ⇓ –10) și au continuat să formeze una dintre cele mai mari și mai de succes radiații de vertebrate din istoria Pământului. Mamiferele variază foarte mult ca mărime, cuprinzând aproape opt ordine de mărime. Această variație implică faptul că unele grupuri au experimentat o schimbare evolutivă mult mai mare în dimensiune de la forma ancestrală decât altele. Într-adevăr, înregistrarea fosilelor de mamifere oferă cele mai clare dovezi în sprijinul domniei lui Cope asupra unor scale de timp evolutive lungi (6, 11, 12).

În ciuda suportului paleontologic, dovezile pentru regula lui Cope rămân evazive doar din studiile datelor existente (13 ⇓ -15), inclusiv studiile asupra mamiferelor (16). Un posibil motiv pentru discrepanța dintre datele paleontologice și cele existente ar putea fi faptul că metodele comparative convenționale pentru studierea tendințelor din datele existente presupun implicit modele și procese evolutive omogene. Atunci când aceste ipoteze sunt încălcate, aceasta face ca abordarea modelării omogene să fie incompletă, în cel mai bun caz și în cel mai rău caz, o sursă de părtinire potențială în studiul schimbărilor evolutive istorice, de exemplu, reconstrucțiile valorilor ancestrale probabile pot fi părtinitoare către valori medii sau intermediare (17, 18), care ar masca astfel tendințele evolutive pe termen lung care sunt evidente din înregistrările fosile.

Anterior, am arătat că ratele de evoluție a dimensiunii corporale la mamifere încalcă în mod obișnuit ipoteza de omogenitate (19), dar modul în care aceste modificări ar putea fi legate de dimensiunea în sine nu a fost studiat. Dacă schimbările către dimensiuni mai mari la mamifere au avut loc în mod constant la rate care diferă de schimbările către dimensiuni mai mici, atunci stările ancestrale reconstruite care reprezintă aceste diferențe de viteză pot urmări mai îndeaproape înregistrarea fosilelor observate. Un astfel de model ar permite detectarea tendințelor evolutive legate de mărime din datele existente (Fig. S1).

Aici, aplicăm o abordare filogenetică statistică pentru reconstruirea istoriei evolutive a mamiferelor care permite ca rata de evoluție să varieze de-a lungul unui arbore filogenetic fără cunoștințe sau specificații prealabile despre unde și când au avut loc schimbările ratei. Folosim această metodă pentru a testa prejudecățile legate de dimensiune în ratele schimbării morfologice și ne întrebăm dacă luarea în considerare a oricărei astfel de părtiniri ne permite să prezicem un model generalizat de creștere a dimensiunii la mamifere, în conformitate cu modelul generalizat de creștere a dimensiunii observat la fosilă. record. În cele din urmă, luăm în considerare dacă o prejudecată legată de mărime în rata evoluției morfologice poate ajuta la alegerea dintre mai multe procese macroevolutive care au fost sugerate pentru a da naștere regulii lui Cope.


Selecția direcțională

Atunci când mediul se schimbă, populațiile vor fi adesea supuse selecției direcționale ([link]), care selectează pentru fenotipuri la un capăt al spectrului de variație existentă. Un exemplu clasic al acestui tip de selecție este evoluția moliei piperate în Anglia secolelor al XVIII-lea și al XIX-lea. Înainte de Revoluția Industrială, moliile erau predominant deschise la culoare, ceea ce le permitea să se amestece cu copacii și lichenii de culoare deschisă din mediul lor. Dar, pe măsură ce funinginea a început să scape din fabrici, copacii s-au întunecat, iar moliile deschise au devenit mai ușor de observat de către păsările răpitoare. De-a lungul timpului, frecvența formei melanice a moliei a crescut deoarece aceștia au avut o rată de supraviețuire mai mare în habitatele afectate de poluarea aerului, deoarece colorația lor mai închisă s-a amestecat cu copacii de funingine. În mod similar, populația ipotetică de șoareci poate evolua pentru a lua o culoare diferită dacă ceva ar face ca podeaua pădurii în care locuiesc să își schimbe culoarea. Rezultatul acestui tip de selecție este o schimbare a varianței genetice a populației către noul fenotip potrivit.


În știință, uneori se crede că lucrurile sunt adevărate, iar apoi ies la lumină noi informații care ne schimbă înțelegerea. Povestea moliei cu piper este un exemplu: faptele din spatele selecției către molii mai întunecate au fost puse în discuție recent. Citiți acest articol pentru a afla mai multe.


Gazde neconvenționale – implicații ale nișelor ecologice și arhitecturii rețelelor genetice

Organismele mezofile precum E. coli și S. cerevisiae au proprietăți inerente care limitează utilizarea lor în anumite aplicații, de ex. procese la temperaturi ridicate. Prin urmare, speciile microbiene neconvenționale joacă un rol important în biotehnologie [164–168].

În prezent, datele limitate despre fiziologia unor astfel de organisme reprezintă încă un obstacol semnificativ către ingineria rațională a celulelor gazdă. Deși există multe asemănări în rețelele biochimice în majoritatea gazdelor microbiene, este bine documentat faptul că speciile și diferențele specifice de nișă de mediu au evoluat. În timp ce subrețelele și căile de bază tind să fie bine conservate, conexiunile în sus și în aval la alte rețele celulare variază semnificativ între diferitele specii și conduc la diferențe specifice speciilor de rezistență la stres în medii adverse [169, 170] (Figura 2) . Mecanismele evolutive descrise în secțiunile precedente sunt cruciale pentru dezvoltarea unor astfel de specializări [130, 156, 171]. Ele permit comportamentul anticipator și de hrană în celulele microbiene pro- și eucariote [172–174]. De fapt, un studiu recent în S. cerevisiae a indicat că tiparele de reglare a genelor anticipative pot evolua în condiții de ciclism de sare și de stres oxidativ la o scară de timp de laborator în decurs de 300 de generații și că protecția împotriva stresului încrucișat împotriva stresului sărat și oxidativ este izbitor de asimetrică, cu stresul oxidativ protejând împotriva stresului sărat, dar nu. viceversa[120]. Un alt studiu recent în E. coli a arătat că, prin utilizarea diversității genotipice crescute, prin intermediul unei biblioteci de transpozoni, răspunsurile anticipative „vechi” din punct de vedere evolutiv pot fi decuplate rapid [172].

Diferențele specifice speciilor în rețelele de reglare a genelor. Proprietățile de rețea specifice speciei permit comportamentul anticipator al mediului și, în consecință, compromisuri de fitness specifice speciei, în cazul în care stresurile de mediu nu apar ca în ordinea lor naturală. În cele din urmă, aceste proprietăți de rețea pot duce la compromisuri distincte între organismele gazdă neconvenționale în timpul evoluției de laborator.

Anumite funcții, cum ar fi metabolismul de revărsare în S. cerevisiae poate să fi evoluat pentru a oferi un avantaj evolutiv în medii specifice și pentru a proteja resursele de carbon de alte specii concurente [175]. În consecință, există diferențe în planurile de reglementare ale diferitelor specii [169, 176, 177], care în cele din urmă pot duce la compromisuri distincte ale stresului evolutiv în timpul selecției. În acest scop, un studiu recent cu S. cerevisiae și Saccharomyces paradoxus a arătat că frecvența de salvare evolutivă (ER) a fost corelată pozitiv cu concentrarea stresului pe parcursul a 100 de generații de evoluție în S. cerevisiae dar corelat negativ în S. paradoxul[44].

Se poate concluziona că informațiile despre dependențele adaptive de stres încrucișat ale unui organism nu pot deduce dependențele unui al doilea organism cu un fundal evolutiv distinct. Ca atare, biotehnologii trebuie să fie conștienți de faptul că diferite gazde microbiene (evoluate) sunt susceptibile de a prezenta compromisuri distincte în timpul expunerii la stres legate de proces.


Mulțumiri

Suntem datori multor oameni pentru că ne-au oferit imagini cu exemplare: James Clark, Roger Smith, Gert Wörheide, Oliver Rauhut, Neil Clark, Chris Brochu, Melanie Vovchuk, Juan Porfiri, Jeremías Taborda, Judith Babot, Hugo Carrizo, Diego Pol, Caitlin Syme , Rodolfo Salas-Gismondi, Lucy Souza, Jeremy Martin, Jessica Cundiff, Thomas Smith, Suresh Singh și regretații Jon Tennant și Jaime Powell. Îi mulțumim lui Eoin Gardiner pentru discuțiile despre evoluția crocodilomorfului din Cenozoic. Siluetele craniene din figuri sunt de Haley O'Brien, Paul Gignac (folosit cu permisiunea) și T.L.S. Siluetele maxilarului sunt de T.L.S. Siluetele corpului sunt modificate de la Stubbs și colab. [22] și Ballell și colab. [28], sau opera de artă de Deverson da Silva, Nobu Tamura și Dmitry Bogdanov (disponibilă la http://phylopic.org/). Această lucrare a fost efectuată folosind facilitățile de calcul ale Centrului de Cercetare în Calcul Avansat, Universitatea din Bristol - http://www.bris.ac.uk/acrc/.


Selectia sexuala

Masculii și femelele din anumite specii sunt adesea destul de diferiți unul de altul în moduri dincolo de organele de reproducere. Masculii sunt adesea mai mari, de exemplu, și prezintă multe culori și podoabe elaborate, cum ar fi coada păunului, în timp ce femelele tind să fie mai mici și mai plictisitoare în decor. Numim astfel de diferențe dimorfisme sexuale (Figura 5), ​​care apar în multe populații, în special populații de animale, unde există mai multe variații în succesul reproductiv al masculului decât al femelelor. Adică, unii masculi - adesea masculii mai mari, mai puternici sau mai decorați - obțin marea majoritate a împerecherilor totale, în timp ce alții nu primesc niciuna. Acest lucru se poate întâmpla deoarece masculii sunt mai buni să lupte cu alți masculi sau pentru că femelele vor alege să se împerecheze cu masculii mai mari sau mai decorați. În ambele cazuri, această variație a succesului reproductiv generează o presiune de selecție puternică în rândul masculilor pentru a obține acele împerecheri, rezultând în evoluția unei dimensiuni mai mari a corpului și a ornamentelor elaborate pentru a atrage atenția femelelor. Femelele, totuși, tind să obțină o mână de împerecheri selectate, prin urmare, este mai probabil să aleagă masculi mai dezirabili.

Dimorfismul sexual variază mult între specii, iar unele specii sunt chiar inversate. În astfel de cazuri, femelele tind să aibă o variație mai mare în succesul lor reproductiv decât bărbații și sunt selectate în mod corespunzător pentru dimensiunea corporală mai mare și trăsăturile elaborate, caracteristice de obicei masculilor.

Figura 5. Dimorfismul sexual este observat la (a) păuni și păuni, (b) Argiope appensa păianjeni (paianjenul feminin este cel mare), iar în (c) rațe de lemn. (credit „păianjeni”: modificarea lucrării de către „Sanba38”/Wikimedia Commons credit „duck”: modificarea lucrării de către Kevin Cole)

Numim presiunile de selecție asupra masculilor și femelelor pentru a obține împerecheri selecție sexuală. Poate duce la dezvoltarea unor caracteristici sexuale secundare care nu avantajează probabilitatea de supraviețuire a individului, dar ajută la maximizarea succesului său reproductiv. Selecția sexuală poate fi atât de puternică încât selectează trăsături care sunt de fapt dăunătoare supraviețuirii individului. Gândește-te, încă o dată, la coada păunului. Deși este frumos și masculul cu cea mai mare și mai colorată coadă are mai multe șanse să câștige femela, nu este cel mai practic apendice. Pe lângă o mai mare vizibilitate pentru prădători, îi face pe masculi mai încet în încercările lor de evadare. Există unele dovezi că acest risc este motivul pentru care femelelor le plac cozile mari în primul rând. Speculațiile sunt că cozile mari prezintă riscuri și doar cei mai buni masculi supraviețuiesc acestui risc: cu cât coada este mai mare, cu atât masculul se potrivește mai bine. Noi numim asta principiul handicapului .

The ipoteza genelor bune states that males develop these impressive ornaments to show off their efficient metabolism or their ability to fight disease. Females then choose males with the most impressive traits because it signals their genetic superiority, which they will then pass on to their offspring. Although one may argue that females should not be picky because it will likely reduce their number of offspring, if better males father more fit offspring, it may be beneficial. Fewer, healthier offspring may increase the chances of survival more than many, weaker offspring.

In both the handicap principle and the good genes hypothesis, the trait is an honest signal of the males’ quality, thus giving females a way to find the fittest mates— males that will pass the best genes to their offspring.


Many emerging invasive species display evidence of rapid adaptation. Contemporary genetic studies demonstrate that adaptation to novel environments can occur within 20 generations or less, indicating that evolutionary processes can influence invasiveness. However, the source of genetic or epigenetic variation underlying these changes remains uncharacterised. Here, we review the potential for rapid adaptation from standing genetic variation and from new mutations, and examine four types of evolutionary change that might promote or constrain rapid adaptation during the invasion process. Understanding the source of variation that contributes to adaptive evolution in invasive plants is important for predicting future invasion scenarios, identifying candidate genes involved in invasiveness, and, more generally, for understanding how populations can evolve rapidly in response to novel and changing environments.

Folosim cookie-uri pentru a ne ajuta să oferim și să ne îmbunătățim serviciul și să personalizăm conținutul și reclamele. Continuând sunteți de acord cu utilizarea cookie-urilor .


Informatia autorului

Afilieri

Quantitative Biology Center (QBiC), RIKEN, 6-2-3 Furuedai, Suita, Osaka, 565-0874, Japan

Takaaki Horinouchi, Shingo Suzuki & Chikara Furusawa

Department of Bioengineering, Tokyo Institute of Technology, 4259 Nagatsuta-cho, Midori-ku, Yokohama, 226-8501, Japan

Graduate School of Information Science and Technology, Osaka University, 1-5 Yamada-oka, Suita, Osaka, 565-0871, Japan

Takashi Hirasawa, Tetsuya Yomo, Hiroshi Shimizu & Chikara Furusawa

Graduate School of Information Science, Nara Institute of Science and Technology, Ikoma, Nara, 630-0192, Japan

Graduate School of Frontier Biosciences, Osaka University, 1-5 Yamada-oka, Suita, Osaka, 565-0871, Japan