Informație

Cum se calculează probabilitatea de supraviețuire a destinatarului în Regula lui Hamilton?

Cum se calculează probabilitatea de supraviețuire a destinatarului în Regula lui Hamilton?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Aceasta este întrebarea 99 de la examenul de semifinale USABO 2012:

Presupunând că „fornitul” este un comportament altruist care se menține datorită selecției rudelor, luați în considerare următoarea situație:

Un mascul reproducător, X, locuiește cu partenerul său lângă părinții săi. Ceilalți frați ai săi sunt toți femei și nu mai locuiesc în apropiere. Pe baza observațiilor tale, știi că X este probabil să producă MAI 12 descendenți în timpul vieții sale. Părinții lui, însă, sunt mai în vârstă și vor mai avea doar 3 urmași pe parcursul vieții. Într-o zi, apare o situație în care părinții lui X au șanse de moarte de 50%. Totuși, dacă X fornăi, părinții lui vor supraviețui cu 100% probabilitate. Având în vedere aceste informații, folosiți regula lui Hamilton pentru a prezice probabilitatea maximă de deces pe care X o poate suporta în această situație pentru ca snitul să fie favorizat.

Am calculat răspunsul pe baza regulii lui Hamilton (r⋅B>C), Unde r = 0.5, B = (1-0,5)⋅3 și C = X⋅12. Rezolvarea pentru X, am ajuns la un răspuns de 6,25% probabilitate de deces pentru individul X. Cu toate acestea, răspunsul listat pe test este de 12,5%, la care presupun că se ajunge oferind beneficiarului o probabilitate de supraviețuire de 1, în loc de o probabilitate crescută. de supraviețuire de 0,5. Mă întreb ce interpretare a regulii lui Hamilton este mai corectă sau dacă am interpretat greșit întrebarea.

Mulțumiri!


Capitolul 12: Evoluția comportamentului social

O alelă care provoacă dezvoltarea unei trăsături, recunoașterea trăsăturii la alții și comportamentul altruist față de ceilalți care poartă trăsătura.

Krams şi colab. apoi s-a repetat acest experiment pe diferiți mușcători, cu excepția faptului că de data aceasta, prima dată când bufnița a fost prezentată, păsările vecine din cuibul B au fost capturate și ținute într-o cușcă, împiedicându-le să asiste. În 17 încercări la diferite cuiburi, păsările din cuibul A au încercat întotdeauna să aglomereze bufnița, dar de data aceasta au fost neasistate. Păsările din cuibul B au fost apoi eliberate, iar bufnița a fost mutată în cuibul B. Păsările din cuibul B au aglomerat întotdeauna bufnița, dar de această dată, doar 4 din cele 17 perechi de păsări cuib A au asistat.

Consultați informațiile de mai sus cu privire la mușcărele cu picioare pentru a răspunde la aceste întrebări.

Partea I: Asistența este un comportament altruist? Cum poți spune sau de ce alte dovezi ai avea nevoie? La câte ipoteze vă puteți gândi de ce comportamentul de asistare a mafiei a evoluat la muștele de pied? Cum ți-ai putea testa ideile?

Partea I: Consultați informațiile de mai sus referitoare la menopauză pentru a răspunde la aceste întrebări. Ce trebuie să fie B și C pentru ca o femelă mai în vârstă să înceteze reproducerea și, în schimb, să aibă grijă de progenitul ei?

Partea a II-a: Consultați informațiile de mai sus referitoare la menopauză pentru a răspunde la această întrebare. Menopauza la aceste două specii poate fi considerată o formă de eusocialitate - adică femelele mai în vârstă pot fi considerate o castă de lucrători nereproductivi?

Partea a II-a: Sunt posibile multe răspunsuri. Ambele specii au celelalte două cerințe pentru eusocialitate - îngrijirea comună a tinerilor și generațiile care se suprapun. Menopauza nu a fost în mod tradițional considerată eusocialitate. Cu toate acestea, biologii evoluționari diferă în ceea ce privește dacă casta sterilă trebuie să fie sterilă pentru întreaga lor viață. Unii consideră că a fi steril din punct de vedere reproductiv pentru o parte a vieții cuiva este suficient de bun pentru a fi numit eusocialitate și că oamenii ar trebui să fie incluși în lista vertebratelor eusociale.


Rezultate

Organizarea socială a cuiburilor

Fiecare cuib conținea de la una până la cinci femele adulte, numărul de cuiburi din fiecare categorie (1–5 femele adulte) fiind de 4, 3, 3, 4, 6 și 1, 12, 0, 0, 0 în 2009 și 2010, respectiv. Compozițiile detaliate ale cuiburilor sunt prezentate în Tabelul 1. Observațiile uzurii morfologice au relevat faptul că majoritatea cuiburilor cu mai multe femele (n=24) conținea o singură femelă F0 și 1 până la 4 femele F1. În cuiburile rămase, au existat trei tipuri de cuiburi de colonii formate din femele F1 neînrudite care și-au produs propriul pui (n=3), cuiburile constau din femele F1 înrudite (n=1) și cuiburi întreținute de o singură femelă F1 (n= 5). Toate femelele F0 au fost inseminare și aveau multe corpuri galbene în ovare, ceea ce indică că au depus ouă. În cuiburile cu o femelă F0, majoritatea femelelor F1 nu aveau corpuri galbene (sterile), totuși, un număr mic aveau corpuri galbene (fertile). La cinci loci examinați, toate femelele sterile F1 aveau genotipuri care se potriveau relației mamă-fiică cu femelele lor F0, totuși, femelele F1 fertile aveau cel puțin un locus în care genotipul(ele) erau incompatibile cu relația mamă-fiică a lui. femela F0. Aceste rezultate indică faptul că femelele sterile F1 au fost fiicele matcii F0 și că femelele F1 fertile au fost intruși neînrudiți.

Patru cuiburi cu mai multe femele constau numai din femele F1. Trei dintre cele patru cuiburi constau numai din femele fertile neînrudite (înrudirea: 0,134±0,567, medie±s.e.). Analizele genotipului au indicat că fiecare femelă și-a produs propriul puie. În cuibul rămas, femelele rezidente F1 au fost surori pline una cu cealaltă (0,725±0,297). Analizele genotipului au arătat că mai multe pupe F2 din acest cuib sunt urmași ai femelelor F1 rezidente, iar pupele F2 rămase ar putea fi atribuite unei femele F0 absente. O altă femelă a fost observată în acest cuib în timpul primei perioade de reproducere, confirmând o pierdere a femelelor F0 din cuib înainte de începerea celei de-a doua perioade de reproducere. Aceste rezultate au arătat că femelele rezidente F1 din acest cuib erau muncitori orfani care și-au produs propriul pui.

Genotipurile unei mici fracțiuni din pupele F2 din cuiburile eusociale cu intrușii au fost compatibile cu intrușii, dar nu și cu femela F0, ceea ce indică faptul că intrușii și-au produs propriul puie. Înrudirea medie a intrușilor cu descendența femelei F0 nu a diferit semnificativ de zero (0,0032±0,0161, medie±s.e.). În cuiburile fără intruși, pupele F2 aveau genotipuri care erau compatibile cu mătcile, dar nu și cu femelele sterile F1, ceea ce sugerează că toate pupele F2 sunt descendenții matcii. Aceste descoperiri ne-au permis să clasificăm o femelă adultă în fiecare dintre următoarele cinci clase: o femelă solitară (S), o matcă F0 (Q), o fiică sterilă a reginei (lucrătoare eusocială W), o lucrătoare fertilă orfană (OW). ), și un intrus (I).

Comparații de fitness între clasele feminine

Metoda de potrivire a genotipului utilizată poate trece cu vederea o mică proporție de bărbați care rezultă din lucrători din cauza potrivirii genotipului întâmplător 21,22. Proporția acestor bărbați a fost estimată la 13,5% la P= 0,05 nivel de semnificație. Cu toate acestea, deoarece analiza noastră a corpurilor galbene a arătat că toți lucrătorii eusociali erau sterili, am putea deduce că toți bărbații erau fiii reginei. Astfel, am calculat fitness-ul mătcilor F0 și lucrătoarelor F1, presupunând că toate pupele, altele decât cele ale intrușilor, erau descendenți ai matcii. Rapoartele populației cu greutate proaspătă pe sex-investiție nu au fost diferite de 0,5 (în 2009: 0,514, t=0,244, df=19, P=0,810 în 2010: 0,559, t=0,882, df=12, P=0.395, t-test), arătând că putem neglija orice îngrijorare pentru părtinirea sex-ratio în analizele ulterioare.

Am estimat fitness-ul fiecărui individ prin atribuirea pupelor dintr-un cuib în mod egal fiecărei femele adulte. Numărul de pupe produse de o regină a fost atribuit în mod egal matcilor și lucrătorilor eusociali. Acest tratament este setat implicit, deoarece nu există informații despre diferența de contribuție între femelele adulte la producția totală de puiet. În plus, deoarece rata de supraviețuire a larvelor a cuiburilor cu mai multe femele a fost mult mai mare (de aproximativ 9 ori) decât cea a cuiburilor solitare (vezi mai jos), repartizările egale nu ar fi o cauză de supra- (sau sub-) estimare. de fitness.

Estimarea frecvenței de împerechere a femelelor F0 folosind programul de calculator MATESOFT 23 a arătat că matca s-a împerecheat o dată în 16 și 11 cuiburi și de două ori în 4 și 2 cuiburi în 2009 și, respectiv, 2010. Cu toate acestea, utilizarea spermatozoizilor nu a fost părtinitoare de la 1:1 la matcile dublu împerecheate (testul Wilcoxon, V=6, P=0,174). Astfel, am folosit o valoare de înrudire de 0,75 între o lucrătoare și o femelă F2 în cuiburile mătcilor împerecheate singur și o valoare de 0,5 între acestea în cuiburile cu mătci care s-au împerecheat de două ori. Relația dintre un lucrător și un frate a fost stabilită la 0,25, iar relația dintre o mamă și fiicele ei a fost stabilită la 0,5. Prin ponderea numărului atribuit de pupe F2 în funcție de relație, am putut estima numărul de copii ale genelor care au fost transmise de la fiecare femelă adultă la generația F2.

Ca ANOVA bidirecțională nu a evidențiat nicio interacțiune semnificativă între clasă și ani (P=0,793), am comparat fitness-ul mediu dintre clase pentru datele cumulate pe o perioadă de 2 ani (Fig. 2a). Comparativ cu clasa S, fitness-ul clasei Q și clasei W sunt semnificativ ridicate (Q versus S, P=0,003 W față de S, P=0,048 test post-hoc folosind metoda Turciei–Kramer). Fitness-ul lui Q, W și OW nu diferă semnificativ unul de celălalt (Q versus W, P=0,619 Q versus OW, P=0,535 W față de OW, P=0,872). Fitness-ul lui I a fost semnificativ mai mic decât Q (I versus Q, P=0,001), dar nu a fost semnificativ mai mic decât W (I versus W, P=0,112). Fitness-ul lui I nu a fost diferit statistic de S sau OW (I versus S, P=0,664 I versus OW, P=0,999). Fitnessul nu a fost diferit între cuiburile cu mai multe femele cu și fără intruși (Fig. 2b). Rezultatele au indicat că fitnessul indirect mediu al unui lucrător eusocial a fost mai mare decât fitnessul direct al unei femei solitare. Prin urmare, regula lui Hamilton este menținută pentru lucrătorii eusociali.

(A) Fitnessul mediu al femeilor din fiecare clasă cooperativă și (b) fitnessul mediu al unei femele într-un cuib cu și fără intruși. Numerele de deasupra barelor indică numărul de indivizi și cuiburi (în paranteze). Barele arată media, iar mustații arată s.e. Diferențele statistice între clase sunt următoarele: în comparație cu femelele solitare (S), fitness-ul mătcilor (Q) și lucrătoarelor (W) sunt semnificativ mai mari (Q versus S, P=0,003 W față de S, P=0,048 un test post-hoc prin metoda Turciei-Kramer). Fitness-ul Q, W și al lucrătorilor orfani (OW) nu diferă semnificativ unul de celălalt (Q versus W, P=0,619 Q versus OW, P=0,535 W față de OW, P=0,872). Fitness-ul intrușilor (I) a fost semnificativ mai mic decât Q (I versus Q, P=0,001), dar nu a fost semnificativ mai mic decât W (I versus W, P=0,112). Fitness-ul lui I nu a fost diferit statistic de S sau OW (I versus S, P=0,664 I versus OW, P=0.999).

Supraviețuirea larvelor în funcție de organizarea socială

În testarea ANOVA unidirecțională a datelor reunite, numărul de celule produse per femelă nu a fost diferit între cuiburile solitare și cu mai multe femele (Fig. 3a). Cu toate acestea, rata de supraviețuire a larvelor a fost semnificativ mai mare (∼ de 9 ori) în cuiburile cu mai multe femele decât în ​​cuiburile solitare (Fig. 3b). Ulterior, numărul de pupe produse per femelă a fost semnificativ mai mare în cuiburile cu mai multe femele decât în ​​cuiburile solitare (Fig. 3c). Aceste rezultate arată că nivelurile ridicate de fitness ale membrilor cuiburilor cu mai multe femele se datorează ratelor ridicate de supraviețuire a larvelor. Rata de supraviețuire a larvelor nu a fost diferită între cuiburile cu mai multe femele cu și fără intruși (Mann-Whitney U-Test, z=−0.850, P=0.932).

(A) Numărul de celule produse per femelă. (b) Ratele de supraviețuire ale larvelor și (c) numărul de pupe produse per femelă. Medie și s.e. sunt afișate pentru fiecare bară. Semnificațiile statistice folosind o ANOVA unidirecțională sunt, de asemenea, prezentate.

Diferențele potențiale între clasele feminine

Lățimea medie a capului femelelor F0 nu a fost diferită de femelele F1 (Mann-Whitney U-Test, U=333, P=0,585). Toate femelele solitare aparțineau generației F1, iar lățimea medie a capului lor nu a fost diferită statistic de lucrătoarele eusociale F1 (U=5, P=0,889), sau de la lucrători orfani (U=2, P=1.000) și intruși (U=12, P=0,923). O fracțiune dintre femelele F1 au fost inseminare (înseminare/statutul a fost confirmat/examinat: femelă solitară, −/0/4 femele F1 sterile, 0/6/12 muncitori orfani, 0/2/2 intruși, 4/8/ 14). Rezultatele obţinute nu au arătat diferenţe considerabile între clasele feminine. În cuiburile orfane și ale intrușilor, rata de supraviețuire a larvelor nu a fost diferită de cuiburile eusociale (testul exact al probabilității lui Fisher: pentru cuibul orfan, P=1.000 pentru cuibul intrușilor, P=1.000). Acest rezultat indică faptul că mai multe femele F1 pot finaliza cu succes creșterea puietului fără o femelă F0 și că eșecul femelelor solitare depinde de a fi solitare, spre deosebire de absența unei matci F0.


2 METODE

Am folosit informații dezvoltate din catalogul înregistrărilor de observări ale balenelor drepte identificabile fotografic (Hamilton și colab., 2007) pentru a estima abundența anuală și ratele de supraviețuire specifice clasei pentru balenele drepte din vestul Atlanticului de Nord în perioada 1990-2015. Istoriile de revedere ale indivizilor cunoscuți au fost utilizate pentru a estima ratele de supraviețuire și abundența într-o formulare bayesiană, spațială de stat, estimată folosind simularea lanțului Markov Monte Carlo (MCMC). Animalele intră în studiu atunci când sunt realizate o suită credibilă de fotografii care permit recunoașterea aproape fără erori (Frasier, Hamilton, Brown, Kraus și White, 2009). În timp ce alții au folosit datele de catalog culese începând cu 1980 pentru a caracteriza supraviețuirea balenelor drepte (Fujiwara & Caswell, 2001, Robbins, Knowlton & Landry, 2015), ne-am îngrijorat că în timpul dezvoltării timpurii a catalogului (1980–89), au existat retrospective. recaptură ascunse în istoriile indivizilor. O recaptură retrospectivă are loc atunci când caracteristicile de identificare adecvate sunt fotografiate complet într-un an, permit unui cercetător să identifice un animal capturat anterior, dar fotografiat inadecvat din imaginile arhivate și, prin urmare, să mărească durata de viață cunoscută în istoria capturii. Prezența recaptărilor retrospective ar umfla ratele de supraviețuire, deoarece animalele prost fotografiate care mor înainte de a fi văzute din nou nu pot fi recapturate retrospectiv. În plus, înainte de 1990, sondajele zonei de fătare au fost limitate, ceea ce a redus foarte mult probabilitatea de a captura unii indivizi. Pentru a evita influența recaptărilor retrospective și efectul reducerii efortului de cercetare timpurie în zona fătării, am limitat estimarea parametrilor la perioada 1990–2015. Cu toate acestea, informațiile despre animalele identificate înainte de 1990 au fost folosite pentru a informa valorile inițiale și stările cunoscute și covariatele de vârstă în timpul perioadei de studiu.

2.1 Datele

Am obținut date despre 61.178 de observări de balene drepte din Atlanticul de Nord catalogate, extrase la 25 octombrie 2016 dintr-o bază de date organizată de New England Aquarium (NEAq, Boston, Massachusetts, SUA). Identificarea balenelor individuale au fost furnizate de personalul NEAq și bazate în principal pe fotoidentificare folosind marcaje naturale (Hamilton și colab., 2007 Kraus și colab., 1986) și completate cu markeri genetici (Frasier și colab., 2007). Am considerat anul sondajului ca fiind 1 decembrie-30 noiembrie, deoarece toamna târzie (octombrie și noiembrie) reprezintă o perioadă de foarte puține observări în perioada de studiu și pentru că decembrie marchează începutul sezonului fătării balenelor drepte. Adică, anul „1990” începe la 1 decembrie 1989 și se termină la 30 noiembrie 1990. Istoriile de captură au fost construite prin comprimarea înregistrărilor de observare a unor balene individuale pe parcursul unui an (adesea, observări multiple ale aceluiași individ în mai multe zone geografice de-a lungul anului) într-o singură observație binară (văzută sau nevăzută). Astfel, apariția fiecărei balene în cele 26 de perioade anuale de eșantionare în perioada 1990–2015 a constituit un istoric de captură, iar împreună aceste istorii au devenit principalele date utilizate pentru estimarea abundenței și supraviețuirii.

Istoriile de captură au fost folosite pentru a dezvolta o matrice de stare. Pentru fiecare balenă, orice interval de captură pentru care se știa că este în viață a fost codificat ca stareaceasta = 2, unde indicele eu se referă la balena individuală, iar t se referă la an. Orice perioadă în timpul și după care o balenă a fost descoperită moartă a fost codificată ca stareaceasta = 3. Orice perioadă anterioară anului nașterii unei balene de vârstă cunoscută a fost codificată ca neintrodusă încă (stataceasta = 1). Toate celelalte valori din matricea de stare au fost codificate ca necunoscute (NA). Statele cunoscute au fost frecvent informate de informațiile obținute înainte de 1990 dacă se știa că un animal este în viață înainte de prima dată când a fost văzut în perioada 1990-2015. (De exemplu, unui animal văzut în 1989, dar care nu a fost văzut din nou până în 1992, i s-au dat stări de 2 pentru 1990 și 1991, precum și pentru orice an până la ultimul an în care a fost văzut). Dacă un animal avea o vârstă necunoscută când a fost văzut pentru prima dată după 1990, statele din matricea de date dinaintea anului văzut pentru prima dată au fost tratate ca necunoscute (NA). În plus față de datele primare, statele cunoscute au fost informate printr-o înregistrări de observare postate online (http://rwcatalog.neaq.org) după 25 octombrie 2016 pentru dovezi ale observațiilor după 30 noiembrie 2015.

Pentru a informa în continuare procesul de modelare, am folosit și alte informații asociate cu revederea balenelor individuale, inclusiv anii cunoscuți de naștere și moarte, sex și vârstă. Pentru a adapta posibilul efect al supraviețuirii diferențiate în rândul celor mai tinere grupe de vârstă, am clasificat animalele în una dintre cele 6 clase de vârstă, 0, 1, 2, 3, 4 și 5+ (animale de 5 ani și mai mult). În scopul estimării supraviețuirii în funcție de vârstă, animalele de vârstă necunoscută la intrare au fost tratate ca și cum ar avea vârsta de peste 5 ani.

2.2 Analiză

Pentru a estima abundența și supraviețuirea balenelor drepte din Atlanticul de Nord, am urmat schițele lui Kéry și Schaub (2011) și Royle și Dorazio (2012) ale unei formulări multistate pentru estimarea unui model J-S al datelor MRR într-un cadru bayesian.Expandând această abordare, am separat probabilitățile asociate cu tranziția de stare sau procesul biologic de cea a procesului de observare. Stările biologice modelate au fost următoarele: (i) neintrat încă în populație, (ii) în viață și (iii) mort. Cele două stări observate au fost văzute sau nu. Pentru a ține seama de posibilitatea ca un animal să intre în populație și totuși să nu fie văzut niciodată, care este un parametru necesar pentru derivarea estimărilor abundenței, am mărit istoriile de captură (Royle & Dorazio, 2012). Augmentarea datelor, așa cum este utilizată într-un cadru bayesian de captură-recaptură, este un proces de modelare pentru a aborda apariția indivizilor neobservați într-o populație de interes. Royle și Dorazio (2012) descriu în detaliu creșterea datelor de captură-recaptură. În acest caz, am permis ca până la 200 de balene individuale suplimentare să fi intrat în populație, dar nu au fost niciodată capturate în timpul perioadei noastre de studiu. Numărul estimat de fapt că a intrat, dar nu a fost niciodată văzut rezultă din estimarea probabilității de intrare, care este unul dintre parametrii modelului.

Modelul deschis de marcare-recapturare a populației al Seber (1965) a făcut ipoteze privind omogenitatea probabilității de captură și supraviețuire între indivizi, care este adesea extinsă la grupuri în modele mai complexe (Williams et al., 2002). Majoritatea mamiferelor cu viață lungă prezintă variații în ratele de supraviețuire în funcție de sex și vârstă (Caughley, 1966). În plus, modelele Cormack-Jolly-Seber (CJS) se potrivesc cu subseturile anterioare de date din catalogul balenelor drepte din Atlanticul de Nord au sugerat că cunoștințele despre sex și vârstă/etapă ar trebui folosite pentru a reduce eterogenitatea capturii și supraviețuirii (Caswell et al., 1999 Fujiwara & Caswell, 2001 RMP date nepublicate). În cele din urmă, există dovezi abundente care demonstrează că (i) efortul și succesul revizării balenelor au variat de-a lungul timpului (Hamilton et al., 2007), (ii) supraviețuirea estimată a balenelor a variat în timp (Fujiwara & Caswell, 2001) și ( iii) probabilitățile individuale de captură sunt eterogene datorită utilizării diferențiate între habitate de către balenele individuale și de către diferite grupuri demografice (Brown et al., 2001).

Pentru estimare, am atribuit priorități vagi pe toți termenii liniari din logit, cu excepția coeficienților aleatori εt și ζeu, ca uniform (−10, 10). Coeficienți aleatori εt și ζeu au primit antecedente normale (0, δ) și, respectiv, normale (0, σ). Termenii de abatere standard δ și σ au primit priorități vagi de uniformă (0,001, 10). Probabilitatea de intrare în populație, γt, a fost lăsat să varieze între intervale de timp și fiecare γt i s-a atribuit o uniformă (0, 1) anterior. Tranzițiile între stări (încă neintrate, în viață sau moarte) au fost modelate ca o variabilă aleatoare categorică discretă, dependentă de starea anterioară, conform următoarelor probabilități (tabel comun care arată starea curentă în prima coloană și probabilitățile de tranziție la alte state în următoarele coloane):

Nu a fost introdus În viaţă Mort
Nu a fost introdus 1 − γt γt 0
În viaţă 0 ϕaceasta 1 − ϕaceasta
Mort 0 0 1

Datele observate (văzute sau nevăzute) au fost considerate dependente de starea animalului și au fost modelate ca Bernoulli (p[s]) în conformitate cu următoarele:

În cele din urmă, datele lipsă despre sexul balenelor individuale au fost modelate ca Bernoulli (ρ), unde ρ i s-a dat o beta oarecum informativă (5, 5). Folosind structura de mai sus, datele au fost modelate folosind programul JAGS (Versiunea 4.2) Simulatorul MCMC (Plummer, 2003) accesat prin programul statistic R (R Development Core Team 2012) și pachetul run.jags (Versiunea 2.0.2-8, Denwood, 2016). ). Când ne-am ocupat de parametrii modelului în toate exercițiile de simulare, am furnizat valori de pornire aleatorii din intervalul anterior pentru acel parametru. Am furnizat valori inițiale pentru stările necunoscute (state.initaceasta) care au fost state.initaceasta = 1 înainte de primul an văzut și state.initaceasta = 3 după ultimul an văzut. Sexelor necunoscute li sa atribuit o valoare inițială aleatorie Bernoulli (0,5). Am folosit o adaptare + ardere în fază de 5.000 de iterații și dimensiunea eșantionului de 20.000 de iterații pentru estimare. Codul JAGS pentru modelul principal este furnizat într-o Informație de sprijin. În toate cazurile, pentru a determina când algoritmii convergeau, am folosit trei lanțuri și am calculat statistica de convergență Gelman-Rubin, care trebuia să fie <1.1 pentru toți parametrii modelului (Gelman & Rubuin, 1992). Pentru valorile inițiale în stările cunoscute ca instanță de date, au fost transmise valori lipsă pentru toate cantitățile de date cunoscute, inclusiv o valoare de 3 pentru toate cazurile după ultimul an văzut când nu se știe că sunt moarte și o valoare de 1 pentru toate animalele din setul de creștere al istoriilor de captură. Covariatele concomitente cu istoriile de captură în setul de creștere a datelor au fost necunoscute pentru sex și vârstă = 5 și adult = 1 adult pentru clasa de vârstă.

Ca sprijin suplimentar pentru alegerea modelului nostru și lipsa de sensibilitate la atribuirea vârstelor latente clasei 5+, am efectuat un studiu de simulare care este descris în Informațiile justificative.

2.3 Număr minim în viață

Deoarece balenele drepte au o viață lungă și pentru că această populație este cercetată atât de intens, a fost folosită o procedură de contabilitate relativ simplă pentru a caracteriza abundența lor. Ca un exercițiu contabil separat de modelul statistic descris mai sus, numărul minim în viață (MNA) a fost calculat ca număr al tuturor animalelor despre care se știe că sunt în viață într-un an, deoarece acestea au fost fie văzute în acel an, fie văzute în anii înainte și după. acel an. MNA va fi mai mică sau egală cu dimensiunea efectivă a populației, deoarece îi lipsesc animalele în viață, dar încă necatalogate și animalele încă în viață după ultimul an în care au fost văzute. Cu toate acestea, combinația dintre ratele anuale ridicate de captură și supraviețuirea ridicată în rândul balenelor drepte ar trebui să reducă această părtinire, dar tinde să crească spre sfârșitul perioadei de studiu. Ca măsură comparativă, am calculat MNA pentru fiecare an în perioada 1990-2015 și am trasat acele valori împreună cu medianele posterioare din modelul ierarhic bayesian.

2.4 Fecunditatea


Cum funcționează Kin Selection

Competiția este cheia teoriei lui Darwin a selecției naturale. În natură, membrii aceleiași specii concurează fără milă pentru resursele limitate. Fără competiție, cei slabi din punct de vedere genetic ar avea aceleași șanse de supraviețuire și reproducere ca cei puternici, iar evoluția s-ar bloca. Pentru ca evoluția să funcționeze – pentru ca organismele să devină din ce în ce mai potrivite în timp – trebuie să existe învingători și învinși.

Dar există o problemă. În natură, există unele specii care refuză să joace jocul de competiție. În loc să lupte cu dinți și unghii pentru a supraviețui și a se reproduce, aceste animale își dedică viața pentru a-i ajuta pe alții să supraviețuiască și să se reproducă. În biologia evoluționistă, un astfel de comportament este numit altruism biologic.

Ce facem despre albina lucrătoare care își petrece fiecare clipă din scurta ei viață strângând nectar pentru a hrăni stupul fără să se împerecheze vreodată? Sau pasărea burlac care se oferă voluntar pentru a ajuta la construirea cuiburilor și a proteja puii altor păsări, dar nu are niciodată propria sa familie?

Altruismul în natură pare să vină împotriva principiilor primare ale selecției naturale – cum se transmit genele pentru comportamentul altruist de la o generație la alta dacă acei indivizi altruiști nu își produc niciodată descendenți? Așa-numita „problemă a altruismului” i-a nedumerit pe oamenii de știință timp de un secol după Darwin.

Soluția principală, creată în anii 1960 de un student absolvent puțin cunoscut pe nume William Hamilton, se numește selecția rudelor [sursa: Bourke]. Hamilton a propus că comportamentul altruist în lumea naturală nu este întâmplător. O pasăre ajutătoare nu alege la întâmplare câțiva străini și oferă protecție puilor lor. În schimb, comportamentul altruist la animale este mai probabil să fie exprimat față de rude, organisme înrudite cu cei care fac bine prin sânge.

Ajutând o rudă apropiată de sânge, organismul altruist se asigură că cel puțin o parte din materialul său genetic comun va fi transmis generației următoare. Conform Regulii lui Hamilton, costul altruist al nereproducției este mai mult decât compensat de succesul sporit de reproducere al familiei extinse [sursa: Rausher]. Genele pentru altruism sunt transmise pentru că îmbunătățesc fitness-ul incluziv al grupului.

Iată cum arată regula lui Hamilton din punct de vedere matematic [sursa: Okasha]:

c este costul suportat de altruist

b este beneficiul de care se bucură alții

r este „co-eficientul relației”, cu valori mai mari care semnalează legături de sânge mai strânse

Confuz? Poate că ne va ajuta dacă ne uităm la câteva exemple specifice de comportament altruist la animale și la modul în care acestea sunt determinate de selecția rudelor.


Analiză

Efect de fitness inclusiv

Începem analiza noastră cu o descriere a presiunii selective care acționează asupra unei trăsături sociale care evoluează într-o populație de mărime constantă. Această trăsătură poate afecta fecunditatea și/sau supraviețuirea actorilor și a diverșilor destinatari. Puterea ambelor efecte este o funcție a fenotipului unui individ care, la rândul său, este determinat de genotipul său. Selecția pe o astfel de trăsătură poate fi analizată prin luarea în considerare a unei alele mutante care codifică o valoare a trăsăturii care se abate de la cea exprimată de indivizii care poartă un genotip rezident fixat în populație. Direcția de selecție asupra unui astfel de mutant este dată de efectul de fitness inclusiv (Hamilton, 1964a), care este suma efectelor unui individ focal (FI) care poartă valoarea trăsăturii mutante asupra aptitudinii tuturor indivizilor din populație ( inclusiv FI), ponderate prin similitudinea lor genetică cu FI. Alternativ, efectul de fitness inclusiv poate fi evaluat în modul de fitness direct ca o sumă ponderată în relație a efectelor tuturor indivizilor din populație asupra aptitudinii unui FI care poartă valoarea trăsăturii mutante (Taylor & Frank, 1996 Rousset & Billiard, 2000). ). Ambele moduri de evaluare a selecției sunt strict echivalente (Rousset, 2004, p. 108).

Efectele trăsăturii FI asupra destinatarilor (−c si bj’s) pot fi pozitive sau negative, rezultând fie costuri de fitness, fie beneficii. Pentru o pereche de indivizi care interacționează, inclusiv FI și un membru al clasei j, efectele de fitness pot fi folosite pentru a clasifica comportamentele (Grafen, 1985). Urmând ( Hamilton, 1964a, 1970 ) și Rousset (2004 , p. 114), se pot distinge patru tipuri de comportamente: altruismul este definit prin c > 0 și bj > 0, cooperare de către c < 0 și bj > 0, în ciuda de c > 0 și bj < 0, și în cele din urmă egoism de c < 0 și bj < 0. Această clasificare este de obicei efectuată pentru actorul focal și destinatarul care sunt în interacțiune fizică directă. Cu toate acestea, poate fi realizat pentru toate clasele de destinatari din populație, inclusiv pentru cei care sunt afectați indirect de comportamentul FI (de exemplu, prin reducerea concurenței sau creșterea disponibilității unei anumite resurse). Semnul efectului de fitness indică apoi dacă efectul indirect al unui act costisitor este altruist bj > 0, neutru bj = 0 sau răutăcios bj < 0 față de o terță parte care nu este implicată în interacțiuni fizice cu actorul.

Interrelația dintre altruism și ciudă mai arată că, dacă sunt luate în considerare efectele de fitness ale trăsăturii asupra tuturor membrilor populației, aceste două categorii nu sunt neapărat legate de efectul unui act social asupra fecundității primitorului. O trăsătură poate fi altruistă pentru o clasă de destinatari, fie pentru că crește în mod direct fecunditatea membrilor săi (FI exprimă o trăsătură de ajutor față de membrii acelei clase), fie pentru că scade fecunditatea membrilor unei alte clase (FI exprimă o trăsătură dăunătoare față de membrii acestei clase). Invers, ciudă față de o clasă poate rezulta fie dintr-o trăsătură dăunătoare care scădea fecunditatea acelei clase, fie dintr-o trăsătură care ajută la creșterea fecundității oricărei alte clase. Această relație este ilustrată în Fig. 1, care arată efectul unei trăsături dăunătoare și de ajutor asupra fecundității și aptitudinii membrilor unei populații. Deși dăunarea și ajutarea diferă în efectele lor asupra fecundității, ambele duc la o creștere a aptitudinii familiei focale și la o scădere a fitnessului restului populației. Luând în considerare toate efectele trăsăturii asupra fitnessului (directe și indirecte rezultate din schimbările concurenței), analiza noastră diferă de cele care se concentrează exclusiv pe o etapă a ciclului de viață ( Foster și colab., 2000, 2001 Gardner & West, 2004b Johnstone & Bshary, 2004 ) și conduc astfel la o interpretare a altruismului și ciudă în termeni de categorii ultime (vs. proxime) de comportamente. Figura ilustrează, de asemenea, logica din spatele ecuației (2): condiționată de mărimea populației din generația descendentă, orice creștere a ponderii unei familii în rândul noii crescători are ca rezultat în mod necesar o scădere a ponderii celorlalți membri ai populației.

Două populații, fiecare cu patru adulți producând inițial doi tineri, se confruntă cu o acțiune socială în care (a) un individ alb este rănit și (b) un individ cenușiu este ajutat. Actul de a răni sau de a ajuta are ca rezultat un cost al unui descendent pentru actorul gri. Individul vătămat nu produce urmași, în timp ce individul ajutat produce cinci descendenți în loc de doi. Din fiecare populație parentală, patru tineri supraviețuiesc competiției pentru a forma generația descendentă. Diferite interpretări ale altruismului și împotrivirii provin din sublinierea diferitelor etape ale ciclului de viață. Definit din interacțiunile fizice la stadiul de adult sau juvenil (Foster și colab., 2000, 2001 Gardner & West, 2004b) sau din efectul asupra fecundității (Vickery și colab., 2003 Gardner & West, 2004b Johnstone & Bshary, 2004), ciuda și altruismul sunt interpretate ca fiind fenomene evolutive diferite. Cu toate acestea, văzute din perspectiva fitnessului, ambele tipuri de interacțiuni au ca rezultat exact aceleași consecințe evolutive. Adică, atât afectarea grupului alb, cât și ajutarea grupului gri duce la creșterea frecvenței grupului gri și la scăderea frecvenței grupului alb în populație. În consecință, efectul total al actorului asupra aptitudinii tuturor indivizilor din populație se însumează până la zero.

O consecință importantă a relației dintre altruism și ciudă se referă la distincția dintre „ciuful hamiltonian” și „ciuful Wilsonian”. Distincția dintre cele două s-a bazat pe interpretarea diferită a celor doi autori a forțelor selective care favorizează evoluția trăsăturilor răutăcioase. Hamilton a susținut că astfel de trăsături au fost favorizate deoarece scad fitness-ul unei clase de indivizi diferiti genetic de FI, în timp ce Wilson a afirmat că ele au fost favorizate deoarece cresc fitness-ul unor indivizi similari genetic cu FI. Concentrându-ne pe diferite elemente ale sumei din partea dreaptă a ecuației (2), devine clar că consecințele de fitness ale aceleiași trăsături sunt perfect compatibile atât cu afirmația lui Hamilton conform căreia ciudă este favorizată datorită efectului său negativ asupra non-rudei. și cu interpretarea lui Wilson că ciudă se răspândește datorită efectului său pozitiv asupra rudelor. În consecință, „deversul hamiltonian” și „deversul Wilsonian” pot fi considerate astfel descrieri compatibile reciproc ale unui proces evolutiv identic.

Regula lui Hamilton

este satisfacut. Coeficientul de înrudire este dat de raportul dintre diferențele de probabilități ale identităților genetice. Măsoară cât de asemănător este un individ din clasa mai înrudită cu FI, în raport cu un individ din clasa mai puțin înrudită și, astfel, descrie valoarea standardizată a unui individ din clasa mai înrudită pentru descendența genei mutante. Condiția (4) este forma regulii lui Hamilton folosită în mod obișnuit pentru a exprima condițiile pentru evoluția trăsăturilor de ajutor costisitoare. Este, de asemenea, condiția la care Wilson se referă atunci când subliniază că o trăsătură răutăcioasă se va răspândi dacă „trăsătura plină de răutate face ca o rudă să prospere într-un grad compensator” (Wilson, 1975, p. 57), prin care compensarea implică faptul că R0b0 & gt c.

Din punct de vedere matematic, condițiile, ecuațiile (4) și (5) sunt afirmații strict echivalente despre direcția selecției. Prin urmare, concentrarea asupra relațiilor negative sau pozitive pentru înțelegerea evoluției trăsăturii mutante sociale este doar o chestiune de gust. Merită să subliniem că echivalența ecuațiilor (4) și (5) nu implică faptul că R0b0 = R1b1. Într-adevăr, pentru ca un comportament să fie selectat pozitiv este necesar ca R0b0 & gt R1b1, ceea ce echivalează cu a spune că creșterea numărului de gene ale genealogiei focale transmise generației următoare, prin efectele actorilor asupra aptitudinii diferitelor clase de receptori, depășește numărul de gene pierdute. Cand R0b0 = R1b1 trăsătura este selectiv neutră (S = 0, vezi Anexa 1).


Fisher, Medawar, Hamilton și evoluția îmbătrânirii

Ideea că declinul senescent al performanțelor sistemelor biologice trebuie să aibă o bază evolutivă are loc aproape de la începuturile biologiei evoluționiste (Rose 1991, cap. 1), deși Darwin nu pare să fi discutat problema. La prima vedere, existența aproape universală a senescenței la speciile de organisme pluricelulare este paradoxală, având în vedere că selecția naturală se presupune că determină evoluția fitnessului crescut, nu diminuat. După cum a discutat de Comfort (1979), mulți biologi au considerat, prin urmare, că senescența reflectă un proces inevitabil de acumulare a daunelor odată cu vârsta și, într-adevăr, un analog al senescenței poate fi văzut în mașinile complexe precum mașinile (G avrilov și G. avrilova 1991). Dar organismele unicelulare, cum ar fi bacteriile, care se propagă pur și simplu prin fisiune binară, și liniile germinale ale organismelor multicelulare, au fost capabile să se propagă fără senescență de-a lungul a miliarde de ani, arătând că sistemele biologice sunt capabile de reparații și întreținere continue și, la fel, pot evita senescența la nivel celular.Senescența nu poate fi, prin urmare, doar un rezultat cumulativ inevitabil al daunei. Cantitatea mare de variație între diferitele specii în ratele lor de senescență indică, de asemenea, în mod clar că îmbătrânirea este supusă variației și selecției (C omfort 1979 F inch 1990 Rose 1991 W achter și F inch 1997). Această concluzie este susținută de existența atât a variațiilor genetice cantitative, cât și a mutațiilor majore ale genelor care afectează rata de îmbătrânire (F inch 1990 Rose 1991 W achter și F inch 1997).

Teoria evoluționistă modernă a demonstrat că, la speciile cu o distincție clară între părinte și descendenți, senescența este un rezultat practic inevitabil al faptului că genele care afectează supraviețuirea sau fecunditatea doar la începutul vieții au un impact selectiv mai mare decât genele ale căror efecte se manifestă doar. tarziu in viata. Scopul acestui lucru Perspective articolul urmărește să urmărească istoria acestei idei, cu un accent deosebit pe lucrarea clasică a lui William H amilton (1966) și influența acesteia asupra lucrărilor ulterioare. Acest lucru a fost motivat de moartea prematură a lui Hamilton la începutul acestui an și de faptul că lucrările sale privind evoluția senescenței au primit probabil mai puțină atenție decât celelalte contribuții ale sale fundamentale la teoria evoluționistă.

În cadrul geneticii evolutive moderne, prima discuție despre evoluția senescenței a fost cea a lui F isher (1930), în contextul celebrelor sale concepte despre „parametrul malthusian” și „valoarea reproductivă”. Fisher a considerat o populație cu reproducere sexuală, structurată pe vârstă, care se reproduce în timp continuu, cu o probabilitate de supraviețuire până la vârsta. X de l(X), și o rată de producție m(X) din urmașii de același sex cu părintele lor la vârsta X. El a subliniat că o astfel de populație atinge o rată exponențială asimptotică de creștere a populației, r, care este dată de rădăcina reală (singura) a ecuației ∫ 0 ∞ e − r x l ( x ) m ( x ) d x = 1 . (1)

Fisher a sunat r parametrul malthusian al populației, cu referire la preocuparea lui Malthus față de presupusa inevitabilă creștere exponențială a numărului speciei umane. Deși nu este menționat de Fisher, acest rezultat se regăsește din lucrările lui Euler (1760) și S harpe și L otka (1911). r acum este denumită în mod obișnuit „rata intrinsecă de creștere” a populațiilor, iar ecuația 1 este adesea numită ecuația Euler-Lotka.

Fisher a atras atenția asupra mărimii definite de relația v ( x ) = e r x l ( x ) ∫ x ∞ e − r y l ( y ) m ( y ) d y . (2)

Aceasta este valoarea reproductivă a indivizilor de vârstă X și măsoară contribuția lor la viitorul strămoș al unei populații care crește în ritm r, normalizat la o valoare a unității în momentul concepției. F isher (1930) a afirmat (p. 27): „Acțiunea directă a selecției naturale trebuie să fie proporțională cu această contribuție”. El a arătat o curbă a valorii reproductive pentru femeile australiene, care crește odată cu înaintarea în vârstă în timpul copilăriei, atinge un maxim în jurul valorii de 19 ani, iar apoi scade constant, ajungând la zero la aproape 50 de ani, când majoritatea femeilor au ajuns la menopauză. El a comentat (p. 29),

Nu este, probabil, lipsit de semnificație în această privință faptul că rata mortalității la om urmează o cursă, în general, inversă curbei valorii reproductive. Minimul curbei mortalității este la doisprezece, cu siguranță nu departe de maximul primitiv al valorii reproductive crește mai abrupt pentru sugari și mai puțin abrupt pentru bătrâni decât scade curba valorii reproductive, puncte pe care calitativ ar trebui să le anticipăm, dacă incidenţa morţii naturale ar fi fost în mare măsură modelată de efectele supravieţuirii diferenţiate.

Aceste idei l-au influențat foarte mult pe M edawar (1946, 1952) când formula primul model explicit al evoluției îmbătrânirii. Medawar a considerat de la sine înțeles că valoarea reproductivă a lui Fisher măsoară eficiența relativă a selecției la vârstă X. Având în vedere această premisă, o genă mutantă ipotetică care crește supraviețuirea într-un interval de timp mic la o vârstă la care valoarea reproductivă este mare ar avea astfel un efect net mai mare asupra fitnessului decât o genă care acționează la o vârstă când valoarea reproductivă este scăzută. Deoarece valoarea reproductivă scade pe o mare parte a vieții adulte, acest lucru duce la așteptarea că selecția va fi mai eficientă în îmbunătățirea performanței la începutul vieții adulte decât la sfârșitul vieții. El a subliniat că aceasta înseamnă că alelele dăunătoare cu efecte limitate la etapele târzii ale vieții s-ar echilibra la frecvențe mai înalte la echilibrul mutație-selectare decât alelele care acționează mai devreme, procesul denumit acum teoria „mutației-acumulare” a îmbătrânirii (R). ose 1991, Cap. 4). Mutațiile dăunătoare cu acțiune tardivă sunt, desigur, familiare geneticienilor medicali. H aldane (1941, pp. 192–194) sugerase anterior că ar exista o selecție pentru modificatori care amână vârsta de debut a efectelor unor astfel de mutații, iar Medawar a pus un accent considerabil pe această posibilitate. Cu toate acestea, presiunea de selecție relevantă este de ordinul ratei de mutație a trăsăturii în cauză și, prin urmare, este puțin probabil ca amânarea să fie un factor major în evoluția senescenței (C harlesworth 1994, p. 200).

Medawar a subliniat, de asemenea, că alelele cu efecte pozitive asupra performanței la începutul vieții, dar cu efecte negative din cauza compromisurilor fiziologice mai târziu, sunt mai probabil să fie stabilite prin selecție decât alelele cu model opus. Această idee a fost dezvoltată mai pe deplin de Williams (1957) și este acum cunoscută ca teoria „pleiotropiei antagoniste” a îmbătrânirii (Rose 1991, cap. 4). Ambele mecanisme ar putea determina o istorie de viață inițial nesenescentă, în care ratele mortalității sunt independente de vârstă, să evolueze treptat către o stare în care ratele mortalității cresc odată cu vârsta, criteriul demografic utilizat în mod obișnuit pentru senescență (C omfort 1979 F inch 1990) . Importanța relativă a acumulării de mutații vs. pleiotropia antagonistă în evoluția îmbătrânirii este încă o problemă nerezolvată (Rose 1991 W achter și F inch 1997).

H amilton (1966) a remarcat că este greșit să se folosească valoarea reproductivă ca măsură a eficienței selecției în funcție de vârstă și că ar trebui utilizată o măsură diferită. El a început cu presupunerea Fisherian că r este o măsură adecvată a aptitudinii nete, astfel încât o genă mutantă al cărei efect asupra supraviețuirii sau succesului reproductiv crește valoarea r peste cea pentru populaţia actuală va fi favorizată de selecţie. El a observat că este posibil să se facă calcule explicite ale efectelor asupra r de mici modificări ale supraviețuirii sau fecundității la o vârstă dată, prin metoda diferențierii parțiale implicite a ecuației 1. În contextul modelului în timp continuu al lui Fisher, dacă integrala ratei de fecunditate între vârste X și X + δX este modificat cu o cantitate mică δm(X), modificarea asociată în r ca δX se apropie de zero este dat de δ r ≈ δ m ( x ) e − r x l ( x ) T , (3) unde T este o măsură a timpului de generare a populației, dat de T = ∫ 0 ∞ x e − r x l ( x ) m ( x ) d x . (4)

Un tratament similar poate fi aplicat ratei de mortalitate specifice vârstei, definită ca μ ( x ) = − d ln l ( x ) d x . (5) Modificarea în r asociat cu o mică modificare, δμ(X), în integrala ratei mortalității între vârste X și X + δX este dat de δ r ≈ − δ μ ( x ) ∫ x ∞ e − r y l ( y ) m ( y ) d y T . (6)

Niciuna dintre aceste formule nu corespunde valorii reproductive, așa cum este dată de ecuația 2, și au implicații destul de diferite pentru relația dintre vârsta efectului unei gene și impactul acesteia asupra fitnessului. Dacă populația este staționară în mărime sau în creștere, așa cum trebuie să fie cazul pe termen lung dacă nu este sortită dispariției, ecuația 3 implică că, toate celelalte fiind egale, există întotdeauna o primă selectivă mai mare pentru reproducerea timpurie, mai degrabă decât târzie. , de cand l(X) scade cu vârsta. Acest lucru nu este prezis din curba valorii reproductive, care crește în timpul copilăriei și reflectă faptul că o genă al cărei efect asupra fecundității apare târziu în viață poate fi îndepărtată prin moartea purtătorului său înainte ca acest efect să fie exprimat.

În mod similar, ecuația 6 implică faptul că selecția este indiferentă față de momentul efectelor genelor asupra mortalității specifice vârstei în timpul copilăriei și că intensitatea acesteia scade întotdeauna odată cu vârsta la vârsta adultă. Din nou, acesta este destul de diferit de modelul prezis de valoarea reproductivă, diferența rezultă din faptul că valoarea reproductivă este condiționată de faptul că un individ a supraviețuit până la vârsta. X și reduce cantitatea de creștere a populației care are loc într-o perioadă de timp X, în timp ce ecuația 6 măsoară efectul de fitness așteptat al unei modificări a mortalității la vârstă X pentru indivizii recensați la concepție. H amilton (1966) a subliniat că aceste diferențe nu sunt banale. De exemplu, dacă fecunditatea crește exponențial odată cu vârsta la vârsta adultă, valoarea reproductivă crește și ea exponențial, astfel încât utilizarea sa ar duce la concluzia că selecția se opune senescenței. În schimb, ecuația 6 implică că există întotdeauna o primă selectivă asupra supraviețuirii timpurii, având în vedere scăderea monotonă a mărimii părții sale drepte odată cu vârsta, deși rata de scădere a intensității selecției odată cu vârsta este mult încetinită dacă fecunditatea. crește cu vârsta.

Pe baza acestor rezultate, Hamilton a propus că încorporarea mai rapidă a mutațiilor favorabile cu efecte timpurii asupra supraviețuirii sau fecundității decât a mutațiilor cu efecte mai târziu în viață ar determina o istorie de viață inițial nesenescentă să evolueze în direcția ratelor de mortalitate relativ ridicate și scăzute. fecunditatea târziu în viață, fără a fi nevoie să postuleze vreo mutație dăunătoare sau efecte de compromis. Această explicație pentru evoluția senescenței nu a fost acceptată pe scară largă, deoarece (după cum a remarcat însuși Hamilton) ea nu pare capabilă să explice aspectele evident patologice ale multor aspecte ale îmbătrânirii (Rose 1991, pp. 70–71). În schimb, cele mai multe aplicații ale formulelor lui Hamilton la evoluția senescenței au aplicat aceleași rezultate de bază teoriilor de mutație-acumulare și pleiotropie antagonistă (C harlesworth 1994, cap. 5).

Hamilton a mai subliniat că modelul suprasimplificat al modificărilor mortalității sau fecundității la o singură vârstă poate fi extins cu ușurință, prin calcularea modificării nete a r datorită micilor modificări ale statisticilor vitale la o întreagă gamă de vârste. Relațiile funcționale dintre ratele de fecunditate și mortalitate, care reflectă alocarea resurselor sau constrângerile fiziologice, pot fi incluse și în astfel de calcule, deși el însuși nu a făcut acest lucru. Includerea unor astfel de constrângeri a condus la dezvoltarea unor modele elaborate de evoluție a istoriei vieții, care încearcă să prezică modele optime de reproducere, creștere și supraviețuire specifice vârstei și să relaționeze datele comparative despre istoria vieții cu predicțiile acestor modele (de exemplu., S tearns 1992 C harlesworth 1994, Cap. 5 M c Namara şi H ouston 1996). Metoda lui H amilton (1966) de calcul a sensibilităţii de r la schimbările specifice vârstei în statisticile vitale, aplicate ulterior modelului matriceal echivalent al populațiilor în timp discret (D emetrius 1969 Goodman 1971 C aswell 1989), este în centrul acestei întreprinderi. În mod oarecum ironic, valoarea reproductivă reapare în modelele de optimizare ca o funcție de ponderare a efectului unei modificări a fecundității la o anumită vârstă asupra mortalității la acea vârstă (S chaffer 1974), iar istoriile optime de viață pot fi privite ca maximizând valoarea reproductivă la fiecare vârstă. (S chaffer 1974 C harlesworth 1994, pp. 237–238).

Analiza lui Hamilton a lăsat totuși un gol important. Aceasta se referă la validitatea presupunerii că parametrul malthusian r este într-adevăr măsura corectă a aptitudinii pentru o populație structurată pe vârstă, în sensul că prezice cu exactitate efectul selecției asupra frecvențelor genelor. Nicio justificare a acestui lucru nu a fost oferită de Fisher, care pare să fi considerat pur și simplu de la sine înțeles, la fel ca majoritatea oamenilor care au fost pionier în teoria evoluției istoriei vieții (de exemplu., L ewontin 1965) și mulți geneticieni teoretici distinși, cum ar fi Kimura (de exemplu., Kimura 1958), pentru care modelele cu timp continuu ofereau confort tehnic.

Este ușor de definit r pentru un anumit genotip, ca soluție la ecuația 1 pentru o populație (ipotetică) formată în întregime din indivizi cu setul de l(X) și m(X) valorile caracteristice genotipului în cauză, acesta este probabil ceea ce Fisher a avut în vedere ca parametru malthusian al unui anumit genotip. De asemenea, este ușor de observat că, odată cu competiția dintre genotipurile cu reproducere clonală, genotipul cu cea mai mare r va depăși pe restul, deoarece această situație este pur și simplu echivalentă cu un set de populații care crește în ritmuri diferite. Este mai puțin ușor să vedem cum să modelăm o populație diploidă cu reproducere sexuală în care fiecare părinte produce un amestec de genotipuri, mai ales că modificările frecvențelor genotipului induse de selecție trebuie să provoace schimbări continue în structura de vârstă (Moran 1962, p. 90 C harlesworth). 1970).

Prin urmare, nu există nicio garanție evidentă că utilizarea de r ca măsură de fitness dă rezultate corecte. De fapt, deși în mod caracteristic Fisher nu a făcut nicio referire la munca lor, H aldane (1927) și N orton (1928) făcuseră progrese mari în rezolvarea acestei probleme. H aldane (1927) a derivat ecuații integrale pentru a reprezenta efectele selecției asupra frecvențelor genotipului într-o populație structurată pe vârstă. El le-a analizat făcând ipoteza simplificatoare că selecția a fost slabă și creșterea populației a fost lentă. Folosind o algebră destul de greoaie, el a reușit să obțină o expresie aproximativă a ratei de schimbare a frecvenței genelor, în ceea ce privește diferențele dintre așteptările de viață ale descendenților între genotipuri. A revenit la această problemă la sfârșitul vieții (H aldane 1962).

Lucrarea lui N orton (1928) este una dintre cele mai profunde lucrări atât în ​​demografie, cât și în genetica populației. Harry Norton a fost matematician la Trinity College, Cambridge (Marea Britanie) și membru al grupului Bloomsbury de intelectuali britanici. Victorieni eminenti i-a fost dedicat de Lytton Strachey. El este menționat în biografia lui Strachey ca fiind singura persoană din grup care și-a putut rezista cu Bertrand Russell și John Maynard Keynes (H olroyd 1971). El anticipase mai devreme lucrarea lui H aldane (1924) despre rata de schimbare a frecvenței genelor sub selecție, într-un set de calcule publicate ca anexă la cartea lui P unnett (1915) despre mimetism. Folosind ecuații integrale similare cu cele ale lui Haldane, pe care Norton le-a derivat independent în 1910 (H aldane 1927), el a examinat proprietățile asimptotice ale unei populații diploide, împerechete aleatoriu, care se segregase pentru un singur locus cu două alele. În baza unor ipoteze simplificatoare, în special împerecherea aleatorie în funcție de vârstă și genotip și fără diferențe de sex în statisticile vitale, genotipul cu cel mai mare r valoarea le va înlocui pe celelalte dacă există selecție direcțională. Cu avantaj heterozigot în r, se menține un polimorfism cu dezavantaj heterozigot, se elimină polimorfismul. El a arătat, de asemenea, că, cu avantajul heterozigot, populația se apropie în cele din urmă de vecinătatea unei frecvențe genice fixe.

Lucrările ulterioare, revizuite de Charlesworth (1994, cap. 3 și 4), au extins aceste analize de pionierat ale populațiilor structurate pe vârstă. Diferențele de sex în statisticile vitale, împerecherea non-aleatorie, modificarea dependentă de densitate a ratelor mortalității și fecundității și efectele mediilor fluctuante spațial și temporal au fost toate incluse în modele. În cel mai simplu caz descris mai sus, când aceste complicații pot fi neglijate, știm acum că rata inițială de creștere a unei alele mutante rare nonrecesive introdusă într-o populație mare este guvernată de efectul acesteia asupra ratei intrinseci de creștere, chiar dacă efectul ei. este arbitrar de mare. În general, totuși, diferențele dintre genotipuri în ratele intrinseci de creștere pot fi utilizate doar ca predictori aproximativi ai ratei de schimbare a frecvenței alelelor sub selecție, deși aproximarea este foarte bună dacă selecția este slabă.

Frecvențele de echilibru ale genotipurilor în scenariile standard ale modelelor genetice ale populației pot fi, totuși, calculate din ecuații care au exact aceeași formă ca cele ale modelelor familiare de generație discretă ale geneticii deterministe a populației (R row și K imura 1970), cum ar fi că greutatea de fitness Wrightiană pentru un genotip, weu, se înlocuiește cu expresia w i = ∫ 0 ∞ e − r x l i ( x ) m i ( x ) d x , (7) unde r este rata de creștere a populației în ansamblu și leu(X) și meu(X) sunt statisticile vitale pentru indivizii de genotip eu. Dacă selecția este slabă, diferențele în weu dintre genotipuri sunt aproximativ proporționale cu diferențele dintre ratele intrinseci genotipice corespunzătoare, unde constanta de proporționalitate este egală cu valoarea T pentru un genotip standard (C harlesworth 1994, p. 178).

Este interesant de observat că frecvența genei de echilibru prezisă din ecuația 7 în cazul avantajului heterozigot la un singur locus cu două alele corespunde valorii pe care N orton (1928) a arătat că este abordată asimptotic. O analiză exactă a utilizării de către Kimura (1958) a parametrilor malthusieni permite, de asemenea, recuperarea ecuației 7 (C harlesworth 1970). Bill Hamilton ar fi considerat probabil aceste rezultate drept aspecte tehnice minore, dar este satisfăcător faptul că ipotezele care stau la baza utilizării r în explicarea evoluției senescenței și a modelelor de istoria vieții pot fi explicite și analizate în termeni genetici ai populației.

Înțelegerea noastră a evoluției senescenței este, la un nivel, foarte completă; știm că senescența este un răspuns evolutiv la diminuarea eficacității selecției odată cu vârsta și că aceasta explică multe aspecte ale biologiei comparative a senescenței (Williams 1957 Rose 1991). C harlesworth 1994 R icklefs 1998). Pe de altă parte, în prezent este greu de sigur care dintre cele două mecanisme cele mai importante prin care această proprietate de selecție influențează senescența (acumularea de mutații dăunătoare cu acțiune tardivă sau fixarea mutațiilor cu efecte precoce favorabile și efecte tardive dăunătoare) joacă rolul mai important, mai ales că acestea nu sunt posibilități care se exclud reciproc. Dacă senescența nu își ia taxă, poate un viitor Perspective de către acest autor va oferi o actualizare cu privire la această problemă.


Materialul electronic suplimentar este disponibil online la https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3805831.

Publicat de Royal Society. Toate drepturile rezervate.

Referințe

. 1975 Sociobiologia: noua sinteză . Cambridge, MA: Harvard University Press. Google Academic

. 2009 Originile demografice ale raporturilor de sex operaționale și adulților distorsionate: analize perturbatoare ale modelelor de două sexe. Ecol. Lett. 12, 129–143. (doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01268.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

McNamara JM, Székely T, Webb JN, Houston AI

. 2000 Un model dinamic teoretic al jocului de îngrijire parentală. J. Teoretic. Biol. 205, 605–623. (doi:10.1006/jtbi.2000.2093) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Székely T, Weissing FJ, Komdeur J

. 2014 Variația raportului de sex al adulților: implicații pentru evoluția sistemului de reproducție . J. Evol. Biol. 27, 1500–1512. (doi:10.1111/jeb.12415) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 Investiția parentală, selecția sexuală și raporturile de sex. J. Evol. Biol. 21, 919–948. (doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01540.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Clutton-Brock TH, Coulson TN, Milner-Gulland EJ, Thomson D, Armstrong HM

. 2002 Diferențele de sex în ceea ce privește emigrația și mortalitatea afectează gestionarea optimă a populațiilor de cerbi. Natură 415, 633–637. (doi:10.1038/415633a) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Persistența unei părtiniri extreme a raportului de sex într-o populație naturală. Proc. Natl Acad. Știință. Statele Unite ale Americii 101, 6520–6523. (doi:10.1073/pnas.0304068101) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pettersson LB, Ramnarine IW, Becher SA, Mahabir R, Magurran AE

. 2004 Dinamica raportului de sex și presiunile de selecție fluctuante în populațiile naturale ale guppy din Trinidad, Poecilia reticulata . Comportă-te. Ecol. Sociobiol. 55, 461–468. (doi:10.1007/s00265-003-0727-8) Crossref, ISI, Google Scholar

Le Galliard JF, Fitze PS, Ferrière R, Clobert J

. 2005 Prejudecățile raportului de sex, agresivitatea masculină și colapsul populației la șopârle. Proc. Natl Acad. Știință. Statele Unite ale Americii 102, 18 231–18 236. (doi:10.1073/pnas.0505172102) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2005 Costurile mortalității ale selecției sexuale și îngrijirii parentale în populațiile naturale de păsări. Evoluţie 59, 890–897. (doi:10.1554/04-560) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1991 Evoluția îngrijirii parentale . Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Academic

Solberg EJ, Loison A, Ringsby TH, Sæther B-E, Heim M

. 2002 Raportul părtinitor al sexelor adulților poate afecta fecunditatea la elanul primipari Alces alces . Wildl. Biol. 8, 117–128. Crossref, Google Academic

Brooke MD, Flower TP, Mainwaring MC

. 2010 O lipsă de femele poate limita creșterea populației speciilor de păsări amenințate: note de caz de la lark Raso, pe cale critică de dispariție Alauda razae . Păsări Conserv. Int. 20, 382–384. (doi:10.1017/S0959270910000225) Crossref, Google Scholar

Hovestadt T, Mitesser O, Poethke H-J

. 2014 Deciziile de emigrare specifice genului, sensibile la densitatea locală de bărbați și femei. A.m. Nat. 184, 38–51. (doi:10.1086/676524) Crossref, PubMed, Google Scholar

Bessa-Gomes C, Legendre S, Clobert J

. 2004 Efectele alee, sistemele de împerechere și riscul de extincție la populațiile cu două sexe. Ecol. Lett. 7, 802–812. (doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00632.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Lee AM, Saether B-E, Engen S

. 2011 Stochasticitatea demografică, efectele Allee și extincția: influența sistemului de împerechere și raportul de sex. A.m. Nat. 177, 301–313. (doi:10.1086/658344) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2007 Raportul sexelor adulte în populațiile de păsări sălbatice. Ibis (Londra. 1859) 149, 671–692. (doi:10.1111/j.1474-919X.2007.00724.x) Crossref, Google Scholar

. 1999 Împerecherea simultană cu mai mulți parteneri reduce succesul fertilizării la broasca miobatrahidă Crinia georgiana . Proc. R. Soc. Lond. B 266, 717–721. (doi:10.1098/rspb.1999.0695) Link, Google Scholar

Banks SC, Hoyle SD, Horsup A, Sunnucks P, Taylor AC

. 2003 Monitorizarea demografică a unei specii întregi (wombatul cu nasul păros din nord, Lasiorhinus krefftii) prin analiza genetică a materialului colectat neinvaziv . Anim. Conserv. 6, 101–107. (doi:10.1017/S1367943002004000) Crossref, Google Scholar

. 2004 Declinul bibanului galben în sud-vestul Lacului Michigan, 1987–1997. Nord Am. J. Peşte. Manag. 24, 952–966. (doi:10.1577/M02-195.1) Crossref, Google Scholar

Charlat S, Reuter M, Dyson EA, Hornett EA, Duplouy A, Davies N, Roderick GK, Wedell N, Hurst GD

. 2007 Bacteriile care ucid bărbații declanșează un ciclu de creștere a oboselii masculine și a promiscuității feminine. Curr. Biol. 17, 273–277. (doi:10.1016/j.cub.2006.11.068) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Examinarea variației anuale a raportului de sex adult al pronghorn (Antilocapra americana) . A.m. Midl. Nat. 168, 289–301. (doi:10.1674/0003-0031-168.2.289) Crossref, Google Scholar

de Martini EE, Everson AR, Nichols RS

. 2011 Estimări ale dimensiunilor corpului la maturizare și la schimbarea sexului, precum și sezonalitatea de depunere a icrelor și raportul de sex al grupului hawaian endemic (Hyporthodus quernus F. Epinephelidae) . Peşte. Taur. 109, 123–134. Google Academic

. 2011 Prea multi barbati? Raportul de sex și comportamentul de parteneriat al femeilor în China. Soc. Forțe 90, 247–267. (doi:10.1093/sf/90.1.247) Crossref, PubMed, Google Scholar

Griskevicius V, Tybur JM, Ackerman JM, Delton AW, Robertson TE, White AE

. 2012 Consecințele financiare ale prea multor bărbați: efectele raportului de sex asupra economisirii, împrumutării și cheltuielilor . J. Pers. Soc. Psihol. 102, 69–80. (doi:10.1037/a0024761) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Schacht R, Rauch KL, Borgerhoff-Mulder M

. 2014 Prea mulți bărbați: problema violenței? Tendințe Ecol. Evol. 29, 214–221. (doi:10.1016/j.tree.2014.02.001) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Rapoarte anormale de sex în populațiile umane: cauze și consecințe . Proc. Natl. Acad. Știință. Statele Unite ale Americii 103, 13 271–13 275. (doi:10.1073/pnas.0602203103) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2002 Dinamica raportului de sex al populației în India, 1971–96. Popul. Stud. 56, 51–63. (doi:10.1080/00324720213795) Crossref, Google Scholar

Baumgardt JA, Goldberg CS, Reese KP, Connelly JW, Musil DD, Garton EO, Waits LP

. 2013 O metodă de estimare a raportului de sex al populației pentru cocoșul de salvie folosind probe genetice neinvazive. Mol. Ecol. Resursă. 13, 393–402. (doi:10.1111/1755-0998.12069) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Estimări ale raportului de sexe ale elanului Roosevelt folosind numărătoare și estimatorul lui Bowden . Jocul de pește din California 97, 130–137. Google Academic

Vanderkist BA, Xue XH, Griffiths R, Martin K, Beauchamp WD, Williams TD

. 1999 Dovezi de părtinire masculină în mostrele de captură de murrelets marmorate din studiile genetice din Columbia Britanică. Condor 101, 398–402. (doi:10.2307/1370004) Crossref, Google Scholar

Pickett EJ, Stockwell MP, Pollard CJ, Garnham JI, Clulow J, Mahony MJ

. 2012 Estimările raportului pe sexe necesită încorporarea capacității de capturare inegale între sexe. Wildl. Res. 39, 350–354. (doi:10.1071/WR11193) Crossref, Google Scholar

Amrhein V, Scaar B, Baumann M, Minéry N, Binnert JP, Korner-Nievergelt F

. 2012 Estimarea proporțiilor de sexe adulților din datele privind plasele de ceață de păsări. Metode Ecol. Evol. 3, 713–720. (doi:10.1111/j.2041-210X.2012.00207.x) Crossref, Google Scholar

Rodrigues JF. M., Coelho MTP, Wirsing A, Dill L, Gaston K, Münkemüller T

. 2016 Diferențele în modelul de mișcare și detectabilitatea între bărbați și femele influențează modul în care metodele comune de eșantionare estimează raportul de sex. Plus unu 11, e0159736. (doi:10.1371/journal.pone.0159736) Crossref, PubMed, Google Scholar

Nichols JD, Hines JE, Pollock KH, Hinz RL, Link WA

. 1994 Estimarea proporțiilor de reproducere și testarea ipotezelor despre costurile de reproducere cu date de captură-recaptură. Ecologie 75, 2052–2065. (doi:10.2307/1941610) Crossref, Google Scholar

Lee AM, Reid JM, Beissinger SR

. 2017 Efectele de modelare ale nereproducătorilor asupra estimărilor de creștere a populației. J. Anim. Ecol. 86, 75–87. (doi:10.1111/1365-2656.12592) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1969 Statutul social și activitatea de împerechere la elefanții marini . Ştiinţă 163, 91–93. (doi:10.1126/science.163.3862.91) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2005 Segregarea sexuală la vertebrate: ecologia celor două sexe . Cambridge, Marea Britanie: Cambridge University Press. Google Academic

Heithaus MR, Hamilton IM, Wirsing AJ, Dill LM

. 2006 Validarea unei proceduri de randomizare pentru a evalua preferințele habitatelor animale: utilizarea microhabitatului a rechinilor tigru într-un ecosistem de iarbă de mare. J. Anim. Ecol. 75, 666–676. (doi:10.1111/j.1365-2656.2006.01087.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2005 Mimetism polimorf, utilizarea microhabitatului și comportament specific sexului. J. Evol. Biol. 18, 547–556. (doi:10.1111/j.1420-9101.2005.00880.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Alho JS, Herczeg G, Merilä J

. 2008 Raportul sexelor părtinitoare la femele la broaștele comune subarctice. J. Zool. 275, 57–63. (doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00409.x) Crossref, Google Scholar

Jaatinen K, Lehikoinen A, Lank DB

. 2010 Proporția sexelor părtinitoare față de femei și proporția de forme criptice masculine ale tinerilor migranți Ruffs (Philomachus pugnax) în Finlanda . Ornis Fenn. 87, 125–134. Google Academic

Schärer L, Janicke T, Ramm SA

. 2015 Conflict sexual la hermafrodiți . Cold Harb Harb. Perspectivă. Biol. 7, a017673. (doi:10.1101/cshperspect.a017673) Crossref, Google Scholar

. 2013 Influența demografiei și a mediului local de împerechere asupra raporturilor de sex într-o plantă dioică polenizată de vânt. Ecol. Evol. 3, 629–639. (doi:10.1002/ece3.465) Crossref, PubMed, Google Scholar

Câmp DL, Pickup M, Barrett SCH

. 2013 Analize comparative ale variației sex-ratio la plantele cu flori dioice . Evoluţie 67, 661–672. (doi:10.1111/evo.12001) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1999 Genetica variației raportului de sex în rândul populațiilor naturale ale unei plante dioice. Evoluţie 53, 55. (doi:10.2307/2640919) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 Analiza statistică a raporturilor de sex: o introducere . În Raportul de sex: concepte și metode de cercetare (ed. ICW Hardy), pp. 46–92. Cambridge, Marea Britanie: Cambridge University Press. Google Academic

. 1977 Ecologie, selecție sexuală și evoluția sistemelor de împerechere. Ştiinţă 197, 215–223. (doi:10.1126/science.327542) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Carmona-Isunza M, Ancona S, Székely T, Ramallo-González A, Cruz-López M, Serrano-Meneses MA, Küpper C

. 2017 Raportul de sex adulți și raportul de sex operațional prezintă dinamici temporale diferite în sălbăticie. Comportă-te. Ecol. 28, 523–532. (doi:10.1093/beheco/arw183) Google Scholar

Székely T, Webb JN, Cuthill I

. 2000 Modele de împerechere, selecție sexuală și îngrijire parentală: o abordare integrativă. În Sisteme de împerechere a vertebratelor (eds

Apollonio M, Festa-Bianchet M, Mainardi D

), p. 194–223. Londra, Marea Britanie: World Science Press. Google Academic

Kramer KL, Schacht R, Bell A

. 2017 Raportul de sex al adulților și deficitul de parteneri în rândul vânătorilor-culegători: implicații pentru modelele de dispersie și evoluția socialității umane. Phil. Trans. R. Soc. B 372, 20160316. (doi:10.1098/rstb.2016.0316) Link, ISI, Google Scholar

Croft DP, Brent LJ. N., Franks DW, Cant MA

. 2015 Evoluția vieții prelungite după reproducere . Tendințe Ecol. Evol. 30, 407–416. (doi:10.1016/j.tree.2015.04.011) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2007 Introducere: enigma dimorfismului mărimii sexuale . În Sex, dimensiune și roluri de gen (eds

Fairbairn DJ, Blanckenhorn WU, Székely T

), pp. 1–10. Oxford, Marea Britanie: Oxford University Press. Crossref, Google Academic

Ranta E, Laurila A, Elmberg J

. 1994 Reinventarea roții: analiza dimorfismului sexual în dimensiunea corpului. Oikos 70, 313–321. (doi:10.2307/3545768) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1993 Poate selecția microhabitatului sau diferențele în „captabilitatea” să explice raporturile de sex masculin părtinitoare la populațiile de fluturi monarh care iernan? Anim. Comportă-te. 45, 1025–1027. (doi:10.1006/anbe.1993.1120) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1998 Tipul de capcană poate influența estimările raportului de sex. J. F. Ornithol. 69, 380–385. Google Academic

McCullough DR, Weckerly FW, Garcia PI, Evett RR

. 1994 Surse de inexactitate în numărătoarea compoziției efectivelor de cerb cu coadă neagră . J. Wildl. Administra. 58, 319–329. (doi:10.2307/3809397) Crossref, Google Scholar

Marealle WN, Fossøy F, Holmern T, Stokke BG, Røskaft E

. 2010 Vânătoarea ilegală deformează raportul de sex al animalelor sălbatice din Serengeti? Fauna sălbatică Biol. 16, 419–429. (doi:10.2981/10-035) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1999 Rapoartele sexuale la ungulatele existente: produse ale prădării contemporane sau ale istoriilor vieții anterioare? J. Mamifer. 80, 1084–1113. (doi:10.2307/1383162) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1997 Corelații ecologice ale răspunsului la capcană al unei rozătoare din pădure neotropică, Proechimys semispinosus . J. Trop. Ecol. 13, 59–68. (doi:10.1017/S0266467400010257) Crossref, Google Scholar

. 1995 Penajul mascul strălucitor și riscul de prădare la păsările passerine: sunt masculii mai ușor de detectat decât femelele? Oikos 74, 475–484. (doi:10.2307/3545993) Crossref, ISI, Google Scholar

Duarte A, Hines JE, Nichols JD, Hatfield JS, Weckerly FW

. 2014 Supraviețuirea specifică vârstei a vârstei masculi cu obraji aurii în rezervația militară Fort Hood, Texas. Avian Conserv. Ecol. 9, 4. (doi:10.5751/ACE-00693-090204) Crossref, Google Scholar

Sandercock BK, Székely T, Kosztolányi A

. 2005 Efectele vârstei și sexului asupra supraviețuirii aparente a ploversului Kentish care se reproduc în sudul Turciei. Condor 107, 583. (doi:10.1650/0010-5422(2005)107[0583:TEOAAS]2.0.CO2) Crossref, Google Scholar

Andreassen HP, Bondrup-Nielsen S

. 1991 Dimensiunea domeniului de locuit și activitatea lemmingului de lemn, Myopus schisticolor . Ecografie (cop.) 14, 138–141. (doi:10.1111/j.1600-0587.1991.tb00644.x) Crossref, Google Scholar

Drickamer LC, Lenington S, Erhart M, Robinson AS

. 1994 Capacitatea șoarecilor sălbatici de casă (Mus domesticus) în țarcuri mari de exterior: implicație pentru modele de frecvență a genei complexului t . A.m. Midl. Nat. 133, 283–289. (doi:10.2307/2426392) Crossref, Google Scholar

. 1997 Diferențele sexuale în intervalele de origine ale ratonilor. J. Mamifer. 78, 921–931. (doi:10.2307/1382952) Crossref, Google Scholar

Solmundsson J, Karlsson H, Palsson J

. 2003 Diferențele sexuale în comportamentul de depunere a icrelor și capacitatea de capturare a cambulei (Pleuronectes platessa) la vest de Islanda . Peşte. Res. 61, 57–71. (doi:10.1016/S0165-7836(02)00212-6) Crossref, Google Scholar

Payne NL, Gillanders BM, Semmens J

. 2011 Duratele de reproducere ca estimatori ai raporturilor de sex adulți și a mărimii populației. Ecologia 165, 341–347. (doi:10.1007/s00442-010-1729-7) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2010 Femelele fluturi monarh sunt în scădere în estul Americii de Nord? Dovezi ale unei schimbări de 30 de ani a raporturilor de sex în locurile de iernat din Mexic . Biol. Lett. 6, 45–47. (doi:10.1098/rsbl.2009.0632) Link, Google Scholar

. 1950 Rapoartele sexelor și proporția de draci adulți de teal, coil, lopătar și wigeon în Țările de Jos, pe baza numărărilor pe câmp efectuate în toamna, iarna și primăvara. Ardea 38, 1–18. Google Academic

White GC, Freddy DJ, Gill RB, Ellenberger JH

. 2001 Efectul raportului de sex adulți asupra productivității cerbului catâr și elanului în Colorado. J. Wildl. Administra. 65, 543–551. (doi:10.2307/3803107) Crossref, Google Scholar

. 1979 Animale iteropare care ignoră oportunitățile de reproducere. A.m. Nat. 114, 296–303. (doi:10.1086/283476) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2016 Metode ecologice , edn. a IV-a. Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, Inc. Google Academic

. 1960 Activitatea de zbor a Heteroptera . Trans. R. Entomol. Soc. Lond. 112, 173–220. (doi:10.1111/j.1365-2311.1960.tb00498.x) Crossref, Google Scholar

. 2003 Raporturi părtinitoare ale sexelor la crabii lăutari (Brachyura, Ocypodidae): o revizuire și o evaluare a influenței metodei de eșantionare, a clasei de mărime și a mortalității specifice sexului. Crustaceana 76, 559–580. (doi:10.1163/156854003322316209) Crossref, Google Scholar

Agnello AM, Reissig WH, Spangler SM, Charlton RE, Kain DP

. 1996 Răspunsul la capcană și deteriorarea fructelor de către înfășurătoarea cu bandă oblică (Lepidoptera: Tortricideae) în livezile de meri tratate cu feromoni din New York. Mediu Entomol. 25, 268–282. (doi:10.1093/ee/25.2.268) Crossref, Google Scholar

Dénes FV, ​​Silveira LF, Beissinger SR

. 2015 Estimarea abundenței populațiilor de animale nemarcate: contabilizarea detectării imperfecte și a altor surse de inflație zero. Metode Ecol. Evol. 6, 543–556. (doi:10.1111/2041-210X.12333) Crossref, Google Scholar

. 2016 Modelarea ierarhică aplicată în ecologie . Amsterdam, Țările de Jos: Elsevier. Google Academic

. 2004 Modele N-amestec pentru estimarea mărimii populației din numărările replicate spațial. Biometrie 60, 108–115. (doi:10.1111/j.0006-341X.2004.00142.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Modele pentru estimarea abundenței din numărări repetate ale unei metapopulații deschise. Biometrie 67, 577–587. (doi:10.1111/j.1541-0420.2010.01465.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Buckland S, Anderson D, Burnham KP, Laake JL, Borchers DL, Thomas L

. 2001 Introducere în eșantionarea la distanță: estimarea abundenței populațiilor biologice . Oxford, Marea Britanie: Oxford University Press. Google Academic

. 2012 Abordare de probabilitate condiționată pentru analiza datelor de sondaj privind abundența unei singure vizite în prezența inflației zero și a erorii de detectare. Mediul de mediu 23, 197–205. (doi:10.1002/env.1149) Crossref, Google Scholar

. 2011 Nemarcat: un pachet R pentru potrivirea modelelor ierarhice de apariție și abundență a faunei sălbatice. J. Stat. Softw. 43, 1-23. (doi:10.18637/jss.v043.i10) Crossref, ISI, Google Scholar

Chambert T, Hossack BR, Fishback L, Davenport JM

. 2016 Estimarea abundenței în prezența incertitudinii speciilor . Metode Ecol. Evol. 7, 1041–1049. (doi:10.1111/2041-210X.12570) Crossref, Google Scholar

Robbins CS, Bystrak D, Geissler PH

. 1986 Studiul păsărilor reproducătoare: primii cincisprezece ani, 1965–1979 . Washington, DC: Departamentul de Interne al SUA, Serviciul Pește și Faunei Sălbatice . Google Academic

. 2015 Modele îmbunătățite de stare-spațiu pentru inferența despre variația spațială și temporală a abundenței din datele de numărare. Ecologie 96, 1713–1723. (doi:10.1890/14-1487.1) Crossref, Google Scholar

Sollmann R, Gardner B, Chandler RB, Royle JA, Sillett TS

. 2015 Un model de eșantionare la distanță ierarhică cu populație deschisă . Ecologie 96, 325–331. (doi:10.1890/14-1625.1) Crossref, PubMed, Google Scholar

Catchpole EA, Morgan BJT, Coulson TN, Freeman SN, Albon SD

. 2000 Factori care influențează supraviețuirea oilor Soay. Aplic. Stat. 49, 453–472. (doi:10.1111/1467-9876.00205) ISI, Google Scholar

Catchpole EA, Fan Y, Morgan BJT, Clutton-Brock TH, Coulson T

. 2004 Dimorfismul sexual, supraviețuirea și răspândirea la cerbul roșu. J.Agric. Biol. Mediu Stat. 9, 1–26. (doi:10.1198/1085711043172) Crossref, ISI, Google Scholar

Collier BA, McCleery RA, Calhoun KW, Roques KG, Monadjem A

. 2011 Probabilități de detectare a ungulatelor în estul Swaziland Lowveld. S. Afr. J. Wildl. Res. 41, 61–67. (doi:10.3957/056.041.0106) Crossref, Google Scholar

Shefferson RP, Proper J, Beissinger SR, Simms EL

. 2003 Compensații ale istoriei vieții la o orhidee rară: costurile înfloririi, repausului și încolțirii. Ecologie 84, 1199–1206. (doi:10.1890/0012-9658(2003)084[1199:LHTIAR]2.0.CO2) Crossref, ISI, Google Scholar

Chen G, Kéry M, Plattner M, Ma K, Gardner B

. 2013 Detectarea imperfectelor este mai degrabă regula decât excepția în studiile de distribuție a plantelor. J. Ecol. 101, 183–191. (doi:10.1111/1365-2745.12021) Crossref, Google Scholar

Jenouvrier S, Caswell H, Barbraud C, Weimerskirch H

. 2010 Comportamentul de împerechere, creșterea populației și raportul operațional de sex: o abordare periodică a modelului de două sexe. A.m. Nat. 175, 739–752. (doi:10.1086/652436) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Thomson DL, Cooch EG, Conroy MJ, Michael J

. 2009 Modelarea proceselor demografice în populații marcate . New York, NY: Springer. Crossref, Google Academic

Arendt JD, Reznick DN, López-Sepulcre A

. 2014 Originea replicată a raportului dintre sexele adulte părtinitoare față de femei în populațiile introduse de guppy din Trinidad (Poecilia reticulata) . Evoluţie 68, 2343–2356. (doi:10.1111/evo.12445) PubMed, ISI, Google Scholar

Pipoly I, Bokony V, Kirkpatrick M, Donald PF, Székely T, Liker A

. 2015 Sistemul genetic de determinare a sexului prezice raporturile de sex adulți la tetrapode. Natură 527, 91–94. (doi:10.1038/nature15380) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1983 Raportul de sex și diferențele sexuale de mărime între peștii mezopelagici din Oceanul Pacific central. Mar. Biol. 73, 203–209. (doi:10.1007/BF00406889) Crossref, ISI, Google Scholar

Hirst AG, Bonnet D, Conway DV. P, Kiørboe T

. 2010 Predarea controlează raportul dintre sexele adulților și longevitățile la copepodele pelagice marine? Limnol. Oceanogr. 55, 2193–2206. (doi:10.4319/lo.2010.55.5.2193) Crossref, Google Scholar

Wehi PM, Nakagawa S, Trewick SA, Morgan-Richards M

. 2011 Prădărea are ca rezultat o denaturare a raportului dintre sexele adulților într-un gen de insecte dimorfe sexual? J. Evol. Biol. 24, 2321–2328. (doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02366.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Morrison CA, Robinson RA, Clark JA, Gill JA

. 2016 Cauze și consecințe ale variației spațiale a raporturilor de sexe la o specie de păsări în declin. J. Anim. Ecol. 85, 1298–1306. (doi:10.1111/1365-2656.12556) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Estimări ale raportului de sexe ale elanului Roosevelt folosind numărătoare și estimatorul lui Bowden . Jocul de pește din California 97, 130–137. Google Academic

Warriner J, Warriner J, Pagina G, Stenzel L

. 1986 Sistemul de împerechere și succesul reproductiv al unei mici populații de plovieri poligami. Wilson Bull. 98, 15–37. (doi:10.2307/4162182) Google Scholar

Kosztolányi A, Barta Z, Küpper C, Székely T

. 2011 Persistența unui raport extrem de părtinitor al bărbaților adulți într-o populație naturală de păsări poliandre. J. Evol. Biol. 24, 1842–1846. (doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02305.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1955 Utilizarea datelor privind compoziția vârstei pentru determinarea raporturilor de sex în rândul căprioarelor adulte. N. Y. Joc de pește J. 2, 242–246. Google Academic

Choquet R, Reboulet AM, Pradel R, Gimenez O, Lebreton JD

. 2004 M-SURGE: nou software conceput special pentru modelele de captură-recaptură cu mai multe state. Anim. Biodivers. Conserv. 27, 207–215. Google Academic

. 1999 Programul MARK: estimarea supraviețuirii din populațiile de animale marcate. Studiu de păsări 46, S120–S139. (doi:10.1080/00063659909477239) Crossref, ISI, Google Scholar

Amstrup SC, McDonald TL, Manly BF. J

. 2005 Manual de analiză captură-recaptură . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Academic

. 2006 Estimarea parametrilor demografici din datele întâlnirilor în direct: o revizuire sumară. J. Wildl. Administra. 70, 1504–1520. (doi:10.2193/0022-541X(2006)70[1504:EODPFL]2.0.CO2) Crossref, Google Scholar

Skalski JR, Ryding KE, Millspaugh JJ

. 2005 Demografia faunei sălbatice: analiza datelor privind sexul, vârsta și numărul . Boston, MA: Elsevier. Google Academic

. 1974 Structura de vârstă, raportul pe sexe și densitatea populației în recoltarea populațiilor naturale de animale . J. Apl. Ecol. 11, 915–924. (doi:10.2307/2401753) Crossref, Google Scholar

. 1984 Sistemul de împerechere al plovierilor Kentish Charadrius alexandrinus . Ibis 126, 474–483. (doi:10.1111/j.1474-919X.1984.tb02074.x) Crossref, Google Scholar

. 1993 Schimbarea matei de către plovers Kentish Charadrius alexandrinus . Ornis Scand. 24, 317–322. (doi:10.2307/3676794) Crossref, Google Scholar

Amat JA, Fraga RM, Arroyo GM

. 1999 Dezertarea puietului și reproducerea poligamă la ploverul Kentish Charadrius alexandrinus . Ibis 141, 596–607. (doi:10.1111/j.1474-919X.1999.tb07367.x) Crossref, Google Scholar

Székely T, Cuthill IC, Kis J

. 1999 Dezertarea puietului la ploverul Kentish: diferențe de sex în oportunitățile de împerechere. Comportă-te. Ecol. 10, 185–190. (doi:10.1093/beheco/10.2.185) Crossref, ISI, Google Scholar

Parra JE, Beltrán M, Zefania S, Dos Remedios N, Székely T

. 2014 Evaluarea experimentală a oportunităților de împerechere la trei specii de păsări de coastă. Anim. Comportă-te. 90, 83–90. (doi:10.1016/j.anbehav.2013.12.030) Crossref, Google Scholar

. 2008 Analiza perturbației modelelor populației matriceale neliniare. Demogr. Res. 18, 59–116. (doi:10.4054/DemRes.2008.18.3) Crossref, Google Scholar

. 2001 Modele de populație matrice: construcție, analiză și interpretare . Sunderland, MA: Asociații Sinauer. Google Academic

de Kroon H, Van Groenendael J, Ehrlén J

. 2000 Elasticități: o revizuire a metodelor și a limitărilor modelului. Ecologie 81, 607–618. (doi:10.1890/0012-9658(2000)081[0607:EAROMA]2.0.CO2) Crossref, ISI, Google Scholar

Beissinger SR, Walters JR, Catanzaro DG, Smith KG, Dunning JB, Haig SM, Noon BR, Stith BM

. 2006 Modelarea abordărilor în conservarea aviară și rolul biologilor de teren . Ornitol. Monogr. 59, 1–56. (doi:10.2307/40166820) Google Scholar

Eberhart-Phillips LJ și colab.

2017 Prejudecățile raportului de sex adulți la plovers cu zăpadă este determinată de supraviețuirea timpurie specifică sexului: implicații pentru sistemele de împerechere și creșterea populației. Proc. Natl. Acad. Știință. Statele Unite ale Americii . (doi:10.1101/117580) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1999 Dezvoltarea timpurie și fitness la păsări și mamifere. Tendințe Ecol. Evol. 14, 343–348. (doi:10.1016/S0169-5347(99)01639-0) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Székely T, Liker A, Freckleton RP, Fichtel C, Kappeler PM

. 2014 Supraviețuirea în funcție de sex prezice variația raportului de sex adulți la păsările sălbatice. Proc. R. Soc. B 281, 20140342. (doi:10.1098/rspb.2014.0342) Link, ISI, Google Scholar

Bellrose F, Scott T, Hawkins A, Low J

. 1961 Raportul de sexe și raportul de vârstă la rațele din America de Nord. bolnav Nat. Hist. Surv. Taur. 27, 391–486. Google Academic

. 1956 Raportul de sex al păsărilor de apă în timpul primăverii în statul Washington și interpretarea lor. J. Wildl. Administra. 20, 384–388. (doi:10.2307/3797149) Crossref, Google Scholar

. 2008 Factori influenți pentru dispersarea natală într-o metapopulație a insulei aviare. J. Avian Biol. 39, 341–347. (doi:10.1111/j.0908-8857.2008.04239.x) Crossref, Google Scholar


HALDANE, FISHER ȘI WRIGHT

Modelele matematice care leagă rudenia de sânge și altruismul aproape s-a realizat în timpul sintezei moderne. J. B. S. Haldane, Sewall Wright și Ronald Fisher s-au apropiat cu toții, dar s-au oprit scurt. De exemplu, legenda spune că într-o seară, Haldane le-a spus prietenilor săi că va sări într-un râu și își va risca viața pentru a salva doi frați, dar nu unul, și că va sări pentru a salva opt veri, dar nu șapte. . Haldane era faimos pentru astfel de glume, dar ideea aici este că această glumă are sens numai în ceea ce privește numărarea genelor și sugerează logica care ar sta la baza teoriei fitnessului inclusiv.

Haldane nu și-a oficializat ideile despre rudenia de sânge și altruism până la publicarea cărții sale clasice, Cauzele evoluției, și apoi din nou mai târziu într-un articol intitulat „Genetica populației” (H aldane 1932, 1955). El a abordat rudenia și altruismul în Cauzele evoluției încercând în același timp să înțeleagă genele care scad fitness-ul individului în care locuiesc, dar cresc fitness-ul celorlalți în societatea lor. Pentru Haldane, astfel de gene erau sortite să fie „stinse prin selecție naturală în societățile mari”. În anexa la Cauze, unde ar putea fi ceva mai tehnic, Haldane a susținut că altruismul se poate răspândi în grupuri mici dacă „genele care îl determină sunt suportate de un grup de indivizi înrudiți ale căror șanse de a lăsa urmași sunt crescute de prezența acestor gene într-un membru individual. a grupului a cărui viabilitate privată o coboară” (H aldane 1932, p. 119). La fel ca în cazul glumei din cârciumă, mesajul lui Haldane aici este clar: dacă o genă care codifică altruism aduce beneficii rudelor de sânge, ea s-ar putea, în principiu, să se răspândească printr-o populație prin procesul de selecție naturală.

Haldane a amânat o descriere mai precisă a modului în care rudenia afectează altruismul la articolul său din 1955 despre genetica populației, unde îi cere cititorului să-și imagineze următorul scenariu într-o populație mică: Să presupunem că purtați o genă rară care vă afectează comportamentul, astfel încât sari într-un râu inundat și salvează un copil, dar ai o șansă din zece să fii înecat, în timp ce eu nu dețin gena și stai pe mal și privești copilul înecându-se. Dacă copilul este propriul tău copil sau fratele sau sora ta, există șanse egale ca și acest copil să aibă această genă, astfel încât cinci gene vor fi salvate la copii pentru una pierdută la un adult. Dacă salvezi un nepot sau un nepot, avantajul este de doar doi și jumătate la unu. Dacă salvezi doar un văr primar, efectul este foarte mic. Dacă încerci să-ți salvezi vărul primar odată eliminat, populația este mai probabil să o facă pierde această genă valoroasă decât să-l câștige. … Este clar că genele care creează un astfel de comportament ar avea șansa de a se răspândi în populații destul de mici atunci când majoritatea copiilor erau rude destul de apropiate ale bărbatului care și-a riscat viața” (H aldane 1955, p. 44).

Acest paragraf este un precursor al gândirii evolutive moderne despre rudenie și altruism. Cu toate acestea, Haldane nu a făcut următorul pas și a dezvoltat o ecuație generală care să surprindă aceste costuri și beneficii și relația lor cu rudenia. Și, în special, el nu a încercat să înțeleagă cum ar putea acționa selecția naturală pentru a maximiza regulile privind distribuirea actelor altruiste între rude. Acest lucru este oarecum remarcabil, deoarece Haldane și-a făcut cariera dezvoltând modele matematice ale selecției naturale. Cu toate acestea, în afară de anexa în Cauze, pe această problemă, Haldane părea să sară peste matematică.

Înainte de a-și publica cartea magistrală, Teoria genetică a selecției naturale, Fisher se pare că avea puține de spus despre modul în care rudenia ar putea afecta evoluția altruismului, deși publicase pe larg despre cum să calculeze gradele de relație genetică între indivizii care trăiesc în diferite tipuri de populații (F isher 1918, 1930, 1958, 1999). Principala ieșire a lui Fisher în relația dintre altruism și relația genetică apare într-o secțiune a Teoria genetică a selecției naturale intitulat „Evoluția dezgustului”. Pentru Fisher, evoluția majorității mecanismelor de apărare la insecte a fost ușor de explicat. Fisher, însă, a nedumerit un fenomen înrudit, și anume „procesul prin care aromele grețoase ca mijloc de apărare, au fost dezvoltate” (F isher 1958, p. 177). Și aceste „arome grețoase” ca mecanisme de apărare l-au determinat pe Fisher să abordeze direct întrebările legate de altruism și rudenie.

Fisher aflase de la entomologul Edward Bagnall Poulton că corpul multor insecte adulte este suficient de dur pentru a supraviețui mușcăturii inițiale a unui prădător. Dar cum rămâne cu dezgustul larvelor de insecte, care au schelete exterioare mult mai moi și nu ar putea supraviețui primei mușcături a unui prădător? Aici, Fisher a susținut că efectul dezgustului „va fi cu siguranță acela de a oferi protecție sporită în special unui anumit grup de larve, probabil frați și surori ale individului atacat” (F isher 1958, p. 178). Dacă un prădător a răspuns la gustul nociv al unui element de pradă și, la rândul său, a evitat să ingereze rudele victimei (tinere) nocive, atunci chiar dacă larvele au murit, selecția naturală la nivelul grupului de rude ar putea favoriza posesia unei astfel de victime. dezgust la speciile de pradă. Fisher părea în pragul unui model matematic de rudenie și altruism atunci când a remarcat apoi că, salvând viața unui frate din apropiere, individul decedat (de neplăcere) primește un beneficiu genetic, deoarece este înrudit cu fratele său. Fisher a susținut că, atunci când un prădător abandonează un loc după ce a ingerat un individ neplăcut, mulți dintre frații acelui individ ar putea fi salvați și, prin urmare, beneficiul genetic pentru decedat ar putea fi foarte substanțial. Selecția naturală ar favoriza apoi trăsăturile altruiste care sacrifică viața, cum ar fi dezgustul. Dar apoi Fisher, în afară de o discuție despre curaj, altruism și rudenie la oameni, renunță la întreaga problemă.

Sewall Wright — chiar omul care s-a dezvoltat r ca măsură a înrudirii genetice — nu a reușit să construiască un model matematic care să lege relația genetică și altruismul. Acest lucru este deosebit de ciudat pentru că Wright a construit un model de selecție de grup de altruism, dar nu a legat niciodată acest model de munca sa privind relația genetică.

Toate acestea ridică întrebarea: de ce niciunul dintre fondatorii geneticii matematice a populației nu a construit un model care să lege rudenia și altruismul? S-ar putea să fi fost pur și simplu faptul că Haldane, Fisher și Wright au considerat subiectul neinteresant, dar acest lucru pare puțin probabil, având în vedere că fiecare și-a luat timp să scrie despre relație și altruism, în primul rând. O altă posibilitate este aroganța matematică din partea lui Haldane, Fisher și Wright. Poate că erau convinși că oricine cu cunoștințe matematice ar trebui să poată folosi cu ușurință materialul publicat despre salvarea rudelor înecate sau protejarea larvelor de insecte și să le traducă imediat în capul lor într-un model matematic de rudenie și altruism. Această ipoteză a aroganței, însă, nu rezistă unei examinări mai atente. Haldane, Fisher și Wright au fost într-o competiție acerbă pentru a produce primul grup cuprinzător de modele matematice ale evoluției prin selecție naturală. Dacă vreunul dintre ei s-ar fi gândit la un model explicit de rudenie și altruism, probabil că l-ar fi publicat.

Colegii mei Kern Reeve și Thomas Seeley (amândoi la Cornell) sugerează că, din moment ce niciunul dintre cei trei fondatori ai geneticii populațiilor nu a petrecut o perioadă de timp pe teren observând altruismul și rolul pe care rudenia îl joacă în promovarea acestuia, poate că toți nu au avut experiența istoriei naturale. necesare modelării corecte a fenomenului. Aceasta este cu siguranță o posibilitate intrigantă. Alan Grafen de la Universitatea Oxford speculează că, deoarece abordarea bazată pe economie a evoluției și comportamentului care va domina munca în acest domeniu în deceniile ulterioare nu era încă pusă în aplicare în zilele lui Haldane, Wright și Fisher, nu exista un cadru pentru care să construiască un model matematic de altruism prin rudenie. Haldane și Wright, de exemplu, nu s-au gândit la selecția naturală ca la un proces de optimizare (deși Fisher a făcut-o) și, prin urmare, nu s-ar fi gândit la dezvoltarea unui model pentru modul în care selecția ar putea optimiza orice reguli cu privire la altruismul bazat pe rude. În plus, în cea mai mare parte, Haldane, Fisher și Wright nu s-au gândit la costurile și beneficiile altruismului ca variabile și, fără aceasta, un model matematic de rudenie și altruism ar fi greu de imaginat.

Putem doar specula de ce Haldane, Fisher și Wright nu au construit modele explicite de rudenie și altruism. Ceea ce știm, totuși, este că, atunci când William D. Hamilton și-a publicat modelele fundamentale de altruism și rudenie în 1963 și 1964, și-a făcut datoria față de Haldane, Wright și Fisher - marele triumvirat, așa cum îi spunea el - foarte clar. (H amilton 1963, 1964).


Lectură suplimentară

Amintiți-vă, dacă vedeți o știre care ar putea merita puțină atenție, anunțați-ne despre ea! (Notă: dacă povestea provine de la Associated Press, FOX News, MSNBC, the New York Times, sau un alt mijloc media național important, cel mai probabil vom fi auzit deja despre asta.) Și mulțumim tuturor cititorilor noștri care ne-au trimis sfaturi grozave de știri. Dacă nu ai prins toate cele mai recente Știri de știut, de ce nu aruncați o privire pentru a vedea ce ați ratat?

(Vă rugăm să rețineți că linkurile vă vor duce direct la sursă. Answers in Genesis nu este responsabil pentru conținutul de pe site-urile web la care ne referim. Pentru mai multe informații, vă rugăm să consultați Politica noastră de confidențialitate.)


Priveste filmarea: Noțiunea de eveniment (Februarie 2023).