Informație

Au evoluat mamiferele din ceva cu eusocialitate?

Au evoluat mamiferele din ceva cu eusocialitate?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Eusocialitatea (din greacă εὖ eu „bun” și social), cel mai înalt nivel de organizare a socialității, este definită de următoarele caracteristici: îngrijirea cooperativă a puietului (inclusiv îngrijirea descendenților de la alți indivizi), generații suprapuse într-o colonie de adulți și o împărțire a muncii în grupuri reproductive și non-reproductive.

Au evoluat mamiferele din ceva cu eusocialitate?

Întreb pentru că sunt curios cu privire la posibilitatea ca mamiferele să fi evoluat din ceva pentru care sacrificiul personal al indivizilor și-a ajutat în general genele să supraviețuiască. Eusocialitatea pare exemplul limită al acestui lucru (corectează-mă dacă greșesc).


Nu. Singurele mamifere cu adevărat eusociale sunt Heterocephalus glaber (șobolanul aluniță gol) și Fukomys damarensis (damaraland blesmol). Eusocialitatea nu implică doar o persoană care își sacrifică capacitatea individuală pentru ceilalți, altruismul este un comportament comun în rândul multor specii, de la artropode și viermi la mamifere.

Eusocialitatea este în mod specific o condiție în care atribuțiile de reproducere sunt împărțite între indivizii dintr-un grup social, unii indivizi contribuind la reproducerea generațiilor viitoare, iar alții nu au niciodată ocazia de a se reproduce. Adică, o colonie de furnici. Numai bărbații regină și dronă contribuie vreodată genetic la generația viitoare, furnicile muncitoare și soldatele mor fără să lase urmași. La șobolanul aluniță gol și la blesmol, doar matca și unii masculi se înmulțesc, în timp ce ceilalți indivizi le oferă hrană, adăpost, apărare, dar nu ajung niciodată să se înmulțească.

E.O. Wilson a sugerat că oamenii pot fi considerați cvasi-eusociali, deoarece în societatea umană recompensăm indivizii care contribuie la societate, dar nu se reproduc (de exemplu, indivizi de carieră), dar E.O. Wilson a fost notoriu înfricoșător în ceea ce privește orice implică societatea umană și rolurile de gen.


Eusocialitate

O introducere excelentă a insectelor eusociale a fost dată de Wilson (1971). Eusocialitatea este caracterizată în general de două generații de adulți conspecifici care trăiesc împreună (adică formează un grup numit colonie) și cooperează între ei în măsura în care se observă o înclinare puternică a reproducerii - adică doar unul sau câțiva adulți din grupul depune ouă viabile (adică diviziunea reproducerii). Interiorul cuibului unui termit superior, Amitermes hastatus, este prezentat în Fig. 4 Regina primară (cel mai mare individ) și regele stau în celula din mijloc. Muncitorii se ocupă de regină, căreia îi oferă mâncare regurgitată. Căile de dezvoltare ale termitelor care cresc ciuperci sunt prezentate schematic în Fig. 5.

Figura 4. Interiorul unui cuib de Amitermes hastatus a Africii de Sud. Regina primară și masculul stau unul lângă altul în celula din mijloc. În stânga jos este o regină secundară, care este și ea funcțională în acest caz. În camera din centrul superior sunt nimfe reproductive, caracterizate prin aripile lor parțial dezvoltate. Lucratoarele frecventeaza matcile si sunt atrase mai ales de capete, carora le ofera mancare regurgitata la intervale dese. Alți lucrători au grijă de numeroasele ouă. Un soldat și un presosoldat (etapa de soldat nimfal) sunt văzute în camera din dreapta jos, în timp ce larve de muncitori în diferite stadii de dezvoltare sunt găsite împrăștiate prin majoritatea camerelor. De la Wilson, 1971.

Figura 5. Ilustrație schematică a căii de dezvoltare a termitelor superioare. De la Behnke, 1977

Eusocialitatea termitelor a evoluat de cel puțin patru ori ca castele sterile (o dată pentru casta soldatului și de trei ori pentru casta muncitoare). Unele viespi, unele albine, toate furnicile (Hymenoptera) și toate termitele (Isoptera) sunt insecte eusociale tipice, iar membrii sterili au fost găsiți și în afidele care formează fiere (Hemiptera) (soldați), tripii care formează fiere (Thysanoptera) ( soldați), un gândac de ambrozie (Coleoptera) (lucrători), niște șobolani cârtiță (lucrători) și un creveți de recif de corali (soldați), care sunt incluși în animalele eusociale.

Termitele au o organizare socială similară cu himenopterele, dar diferă de ele în mai multe aspecte importante (Tabelul III). Termitele sunt caracterizate de diversitatea soldaților, în timp ce himenopterele sunt caracterizate de diversitatea lucrătorilor. Mai mult, la termite, (a) femelele și masculii sunt ambii diploizi (în timp ce femelele sunt diploide, iar masculii sunt haploizi în himenoptere), (b) femelele (reginele) și masculii (regii) au grijă de puiet și rămășițele masculine cu femele de-a lungul vieții (în timp ce masculii sunt produși chiar înainte de sezonul de împerechere și mor la scurt timp după împerechere în himenoptere), (c) muncitorii și soldații sunt fie bărbați, fie femei, sau ambele (în timp ce toate sunt femele în himenoptere) și (d) termitele sunt hemimetabolice (în timp ce sunt holometabolice în himenoptere).

Tabelul III. Asemănări și diferențe de bază în biologia socială între termite și himenoptere sociale superioare (viespi, furnici, albine)

AsemănăriDiferențe
TermiteHimenoptere eusociale
1. Castele sunt similare ca număr și fel, mai ales între termite și furnici1. Determinarea castelor la termitele inferioare se bazează în principal pe fermoni la unele dintre termitele superioare care implică sex, dar ceilalți factori rămân neidentificați1. Determinarea castelor se bazează în primul rând pe nutriție, deși feromonii joacă un rol în unele cazuri
2. Trophallaxis (schimb de alimente lichide) apare și este un mecanism important în reglementarea socială2. Majoritatea speciilor posedă soldați2. Câteva specii posedă soldați
3. Traseele chimice sunt utilizate la recrutare ca la furnici, iar comportamentul așezării și urmăririi traseelor ​​este similar3. Castele lucrătoare sunt formate atât din femele, cât și din bărbați3. Castele muncitorilor sunt formate numai din femei
4. Există feromoni de casă inhibitori, asemănători în acțiune cu cei găsiți la albinele și furnicile4. Larvele și nimfele contribuie la travaliul în colonie, cel puțin în stadiile ulterioare4. Stadiile imature (larve și pupe) sunt neajutorate și aproape niciodată nu contribuie la travaliul în colonie
5. Îngrijirea între indivizi apare frecvent și funcționează cel puțin parțial în transmiterea feromonilor5. Nu există ierarhii de dominație în rândul indivizilor din aceleași colonii5. Ierarhiile de dominație sunt banale, dar nu universale
6. Mirosul cuibului și teritorialitatea sunt generale6. Parazitismul social între specii este aproape total absent6. Parazitismul social între specii este comun și răspândit
7. Structura cuibului este de o complexitate comparabilă și, la câțiva membri ai termitidelor (de exemplu, Apicoterme, Macroterme), cu o reglare a complexității considerabil mai mare a temperaturii și umidității în cuib funcționează la aproximativ același nivel de precizie7. Schimbul de alimente anal lichide are loc universal la termitele inferioare, iar ouăle trofice sunt necunoscute7. Tropalaxia anală este rară, dar ouăle trofice sunt schimbate la multe specii de albine și furnici
8. Canibalismul este răspândit în ambele grupuri (dar nu universal, cel puțin nu în himenoptere)8. Masculul reproducător primar („regele”) rămâne cu regina după zborul nupțial, o ajută să construiască primul cuib și o fertilizează intermitent pe măsură ce colonia dezvoltă fertilizarea nu are loc în timpul zborului nupțial8. Masculul fecundează matca în timpul zborului nupțial și moare la scurt timp după aceea, fără a ajuta matca la construirea cuibului

Modificat din Wilson, 1971.


Cuprins

În timp ce speciile de mamifere vii pot fi identificate prin prezența glandelor mamare care produc lapte la femele, alte caracteristici sunt necesare atunci când se clasifică fosilele, deoarece glandele mamare și alte caracteristici ale țesuturilor moi nu sunt vizibile în fosile.

O astfel de caracteristică disponibilă pentru paleontologie, împărtășită de toate mamiferele vii (inclusiv monotremele), dar care nu este prezentă în niciuna dintre terapiile triasice timpurii, este prezentată în Figura 1 (din dreapta), și anume: mamiferele folosesc două oase pentru a auzi că toate celelalte amniotele folosesc pentru a mânca. Primii amnioti aveau o articulație maxilară compusă din articular (un os mic în partea din spate a maxilarului inferior) și pătrat (un os mic în partea din spate a maxilarului superior). Toate tetrapodele non-mamifere folosesc acest sistem, inclusiv amfibieni, broaște țestoase, șopârle, șerpi, crocodilieni, dinozauri (inclusiv păsări), ihtiosauri, pterozauri și terapii. Dar mamiferele au o articulație maxilară diferită, compusă doar din dentar (osul maxilarului inferior, care poartă dinții) și squamosal (un alt os mic al craniului). În Jurasic, oasele lor pătrate și articulare au evoluat în oasele incus și malleus din urechea medie. [5] [6] Mamiferele au, de asemenea, un condil occipital dublu, au două butoane la baza craniului care se potrivesc în cea mai sus a vertebrei gâtului, în timp ce alte tetrapode au un singur condil occipital. [5]

Într-un articol din 1981, Kenneth A. Kermack și coautorii săi au argumentat pentru trasarea liniei dintre mamifere și sinapside anterioare în punctul în care modelul mamiferului de ocluzie molară a fost dobândit și a apărut articulația dentaro-scamosală. Criteriul ales, au remarcat ei, este doar o chestiune de comoditate alegerea lor s-a bazat pe faptul că „maxilarul inferior este cel mai probabil element scheletic al unui mamifer mezozoic care trebuie păstrat”. [7] Astăzi, majoritatea paleontologilor consideră că animalele sunt mamifere dacă îndeplinesc acest criteriu. [8]

Amniote Edit

Primele vertebrate complet terestre au fost amniote - ouăle lor aveau membrane interne care permiteau embrionului în curs de dezvoltare să respire, dar păstrau apa în interior. cum ar fi broasca obișnuită din Surinam, au dezvoltat alte moduri de a ocoli această limitare). Primii amnioti au apărut aparent la mijlocul carboniferului din reptiliomorfii ancestrali. [9]

În câteva milioane de ani, două linii importante de amnioți au devenit distincte: strămoșii sinapsidelor mamiferelor și sauropsidele, din care provin șopârle, șerpi, țestoase/broaște țestoase, crocodilieni, dinozauri și păsări. [3] Cele mai vechi fosile cunoscute de sinapside și sauropside (cum ar fi Archaeothyris și Hylonomus, respectiv) datează de la aproximativ 320 până la 315 milioane de ani în urmă. Momentele de origine sunt greu de cunoscut, deoarece fosilele de vertebrate din Carboniferul târziu sunt foarte rare și, prin urmare, primele apariții reale ale fiecăruia dintre aceste tipuri de animale ar fi putut fi considerabil mai devreme decât prima fosilă. [10]

Synapsids Edit

Craniile sinapside sunt identificate prin modelul distinctiv al orificiilor din spatele fiecărui ochi, care au servit următoarelor scopuri:

  • a făcut craniul mai ușor fără a sacrifica puterea.
  • economisiți energie prin utilizarea mai puțină osoasă.
  • probabil a furnizat puncte de atașare pentru mușchii maxilarului. Având puncte de atașare mai departe de maxilar, a făcut posibil ca mușchii să fie mai lungi și, prin urmare, să exercite o tracțiune puternică pe o gamă largă de mișcări ale maxilarului, fără a fi întinși sau contractați dincolo de intervalul lor optim.

Pelicozaurii sinapsidici includeau cele mai mari vertebrate terestre din Permianul timpuriu, precum lungimea de 6 m (20 ft) Cotylorhynchus hancocki. Printre ceilalți pelicozauri mari se aflau Dimetrodon grandis și Edaphosaurus cruciger.

Terapizele au coborât din pelicozaurii din mijlocul Permianului și au preluat poziția lor ca vertebrate terestre dominante. Se diferențiază de pelicozaurii în mai multe caracteristici ale craniului și maxilarelor, inclusiv fenestre temporale mai mari și incisivi de dimensiuni egale. [11]

Linia terapsidelor care a condus la mamifere a trecut printr-o serie de etape, începând cu animalele care erau foarte asemănătoare strămoșilor lor pelicozauri și terminând cu unele care puteau fi ușor confundate cu mamifere: [12]

  • dezvoltarea treptată a unui palat secundar osos. Majoritatea cărților și articolelor interpretează acest lucru ca o condiție prealabilă pentru evoluția ratei metabolice ridicate a mamiferelor, deoarece le-a permis acestor animale să mănânce și să respire în același timp. Dar unii oameni de știință subliniază că unele ectoterme moderne folosesc un palat secundar cărnos pentru a separa gura de căile respiratorii și că un osos palatul oferă o suprafață pe care limba poate manipula alimentele, facilitând mestecatul mai degrabă decât respirația. [13] Interpretarea palatului secundar osos ca un ajutor pentru mestecat sugerează, de asemenea, dezvoltarea unui metabolism mai rapid, deoarece mestecarea reduce dimensiunea particulelor alimentare livrate în stomac și, prin urmare, poate accelera digestia acestora. La mamifere, palatul este format din două oase specifice, dar diferite terpside permiene au avut alte combinații de oase în locurile potrivite pentru a funcționa ca palat.
  • dentarul devine treptat osul principal al maxilarului inferior.
  • progresează către o postură a membrului erect, care ar crește rezistența animalelor evitând constrângerea lui Carrier. Dar acest proces a fost neregulat și foarte lent - de exemplu: toate terapeutele erbivore au păstrat membrele întinse (unele forme târzii ar fi putut avea membre posterioare semi-erecte) Terapeutele carnivore permiene aveau membrele anterioare întinse, iar unele permiene târzii aveau și membrele posterioare semi-întinse. De fapt, monotremele moderne au încă membre semi-întinse.

Arborele genealogic Therapsid Edit

(Simplificat de la Palaeos.com. [11] Numai cele care sunt cele mai relevante pentru evoluția mamiferelor sunt descrise mai jos.)

Numai dicinodontii, terocefalii și cinodontii au supraviețuit în Triasic.

Biarmosuchia Edit

Biarmosuchia au fost cele mai primitive și cele mai asemănătoare pelicozauri dintre therapside. [14]

Dinocefalieni Edit

Dinocefalii („capete cumplite”) includeau atât carnivore, cât și erbivore. Erau mari Anteozaur avea o lungime de până la 6 m (20 ft). Unele dintre carnivore aveau membrele posterioare semi-erecte, dar toți dinocefaienii aveau membrele anterioare întinse. În multe privințe, erau terapii foarte primitive, de exemplu, nu aveau palat secundar și fălcile lor erau mai degrabă „reptiliane”. [15]

Editarea anomodonților

Anomodontii („dinții anormali”) au fost printre cei mai de succes dintre terapeutele erbivore - un subgrup, dicinodontii, a supraviețuit aproape până la sfârșitul Triasicului. Dar anomodonturile erau foarte diferite de mamiferele erbivore moderne, deoarece singurii dinți erau o pereche de colți în maxilarul superior și, în general, este de acord că aveau ciocuri precum cele ale păsărilor sau ale ceratopsienilor. [16]

Theriodonts Edit

Terodonții („dinții fiarei”) și descendenții lor aveau articulații ale maxilarului în care osul articular al maxilarului inferior strângea strâns osul pătrat foarte mic al craniului. Acest lucru a permis o deschidere mult mai largă, iar un grup, gorgonopsienii carnivori („fețele gorgonilor”), au profitat de acest lucru pentru a dezvolta „dinți de sabie”. Dar balama maxilarului teriodontului a avut o semnificație pe termen lung - dimensiunea mult redusă a osului pătrat a fost un pas important în dezvoltarea articulației maxilarului mamiferului și a urechii medii.

Gorgonopsienii aveau încă câteva trăsături primitive: nici un palat secundar osos (dar alte oase în locurile potrivite pentru a îndeplini aceleași funcții) membrele anterioare întinse ale membrelor posterioare care ar putea funcționa atât în ​​posturi întinse, cât și în poziții erecte. Dar terocefalii („capete de fiară”), care par să fi apărut cam în același timp cu gorgonopsienii, aveau trăsături suplimentare de tip mamifer, de ex. oasele degetelor și degetelor de la picioare aveau același număr de falange (segmente) ca la mamiferele timpurii (și același număr pe care îl au primatele, inclusiv oamenii). [17]

Cynodonts Edit

Cinodontii, un grup teriodontic care a apărut și în Permianul târziu, include strămoșii tuturor mamiferelor. Caracteristicile asemănătoare unui mamifer ale lui Cynodonts includ o reducere suplimentară a numărului de oase în maxilarul inferior, un palat osos secundar, dinți obraz cu un model complex în coroane și un creier care a umplut cavitatea endocraniană. [18]

Au fost găsite vizuini cu mai multe camere, care conțin până la 20 de schelete ale cinodontului triasic timpuriu. Trirachodon se crede că animalele au fost înecate de o inundație fulgerătoare. Vizuinile comune extinse indică faptul că aceste animale erau capabile de comportamente sociale complexe. [19]

Extincția catastrofală în masă de la sfârșitul Permianului, cu aproximativ 252 milioane de ani în urmă, a ucis aproximativ 70% din speciile de vertebrate terestre și majoritatea plantelor terestre.

Drept urmare, [20] ecosistemele și lanțurile alimentare s-au prăbușit, iar stabilirea de noi ecosisteme stabile a durat aproximativ 30 de milioane de ani. Odată cu dispariția gorgonopsiilor, care erau prădători dominanti la sfârșitul Permianului [21], principalii competitori ai cinodonților pentru dominația nișelor carnivore au fost un grup obscur de sauropside, archosaurii, care include strămoșii crocodilienilor și dinozaurilor.

Arhosaurii au devenit rapid carnivorele dominante, [21] o dezvoltare numită adesea „preluarea triasică”. Succesul lor s-ar fi datorat faptului că Triasicul timpuriu a fost predominant arid și, prin urmare, conservarea superioară a apei a archosaurilor le-a oferit un avantaj decisiv. Toți arhozaurii cunoscuți au piele fără glandă și elimină deșeurile azotate într-o pastă de acid uric care conține puțină apă, în timp ce cinodonții probabil excreta cele mai multe astfel de deșeuri într-o soluție de uree, așa cum fac mamiferele astăzi, este necesară o cantitate mare de apă pentru a menține ureea dizolvată. [22]

Cu toate acestea, această teorie a fost pusă la îndoială, deoarece implică că sinapsidele au fost în mod necesar mai puțin avantajate în reținerea apei, că declinul sinapsidelor coincide cu schimbările climatice sau diversitatea arhosaurilor (niciuna dintre acestea nu a fost testată) și faptul că mamiferele care locuiesc în deșert sunt la fel de bine adaptate în acest departament ca arhosauri, [23] și unii cinodonti ca Trucidocynodon erau prădători de dimensiuni mari. [24]

Preluarea triasică a fost probabil un factor vital în evoluția mamiferelor. Două grupuri provenite din primii cinodonți au avut succes în nișe care aveau concurență minimă din partea arhozaurilor: tritylodonții, care erau ierbivore, și mamiferele, dintre care majoritatea erau mici insectivore nocturne (deși unele, cum ar fi Sinoconodon, erau carnivore care se hrăneau cu prada vertebratelor, în timp ce altele erau ierbivore sau omnivore). [25] Ca urmare:

  • Tendința terapeutică către dinți diferențiați cu ocluzie precisă s-a accelerat, din cauza necesității de a ține artropodele capturate și de a le zdrobi exoscheletele.
  • Pe măsură ce lungimea corpului strămoșilor mamiferelor a scăzut sub 50 mm (2 inci), progresele în izolarea termică și reglarea temperaturii ar fi devenit necesare pentru viața nocturnă. [26]
  • Simțurile acute ale auzului și mirosului au devenit vitale.
    • Acest lucru a accelerat dezvoltarea urechii medii a mamiferelor.
    • Creșterea dimensiunii lobilor olfactiv ai creierului a crescut greutatea creierului ca procent din greutatea corporală totală.[27] Țesutul cerebral necesită o cantitate disproporționată de energie. [28] [29] Nevoia de mai multă hrană pentru a sprijini creierele mărite a crescut presiunile pentru îmbunătățiri ale izolației, reglării temperaturii și alimentării.

    Această retragere către un rol nocturn se numește blocaj nocturn și se crede că explică multe dintre caracteristicile mamiferelor. [31]

    Înregistrare fosilă Edit

    Sinapsidele mezozoice care evoluaseră până la punctul de a avea o articulație maxilară compusă din oase dentare și squamosale sunt păstrate în câteva fosile bune, în principal pentru că erau în mare parte mai mici decât șobolanii:

    • Ele au fost în mare măsură limitate la medii care sunt mai puțin probabil să ofere fosile bune. Câmpiile inundabile, ca cele mai bune medii terestre pentru fosilizare, oferă puține fosile de mamifere, deoarece acestea sunt dominate de animale mijlocii până la mari, iar mamiferele nu ar putea concura cu arhosaurii în intervalul de dimensiuni mediu spre mare.
    • Oasele lor delicate erau vulnerabile la distrugerea lor înainte de a putea fi fosilizate - de către mizeriști (inclusiv ciuperci și bacterii) și prin călcarea lor.
    • Fosilele mici sunt mai greu de observat și sunt mai vulnerabile la distrugerea lor prin intemperii și alte stresuri naturale înainte de a fi descoperite.

    În ultimii 50 de ani însă, numărul mamiferelor fosile mezozoice a crescut decisiv doar 116 genuri erau cunoscute în 1979, de exemplu, dar aproximativ 310 în 2007, cu o creștere a calității astfel încât „cel puțin 18 mamifere mezozoice sunt reprezentate de schelete aproape complete ". [32]

    Mamifere sau mamifere Edit

    Unii scriitori limitează termenul „mamifer” la grupul de mamifere coroană, grupul format din cel mai recent strămoș comun al monotremelor, marsupialelor și placentalelor, împreună cu toți descendenții acelui strămoș. Într-o lucrare influentă din 1988, Timothy Rowe a susținut această restricție, susținând că „ascendența. oferă singurul mijloc de a defini corect taxonii” și, în special, că divergența monotremelor față de animalele mai strâns legate de marsupiale și placentare „este de interes central pentru orice studiu asupra Mammalia în ansamblu. " [33] Pentru a găzdui unii taxoni înrudiți care se încadrează în afara grupului coroanei, el a definit Mammaliaformele ca fiind „ultimul strămoș comun al Morganucodontidae și Mammalia [așa cum a definit acesta din urmă termen] și toți descendenții săi”. Pe lângă Morganucodontidae, taxonul nou definit include Docodonta și Kuehneotheriidae. Deși haramiyids au fost referiți la mamifere încă din anii 1860, [34] Rowe le-a exclus din Mammaliaformes ca fiind în afara definiției sale, punându-le într-o clădă mai mare, Mammaliamorpha.

    Unii scriitori au adoptat această terminologie notând, pentru a evita neînțelegerile, că au făcut acest lucru. Majoritatea paleontologilor, totuși, încă mai cred că animalele cu articulația maxilarului dentar-squamosal și genul de molari caracteristici mamiferelor moderne ar trebui să fie în mod formal membri ai Mammalia. [8]

    Acolo unde ambiguitatea din termenul „mamifer” poate fi confuză, acest articol folosește „mamifer” și „mamifer de coroană”.

    Arborele genealogic – cinodontii pentru a încorona grupul de mamifere Edit

    Morganucodontidae Edit

    Morganucodontidae au apărut pentru prima dată în Triasic târziu, acum aproximativ 205 milioane de ani. Sunt un exemplu excelent de fosile de tranziție, deoarece au atât articulațiile maxilarului dentar-squamosal, cât și articulare-cuadratrate. [35] Au fost, de asemenea, unul dintre primele mamifere descoperite și mai amănunțite studiate în afara mamiferelor din grupul coroană, deoarece a fost găsit un număr neobișnuit de mare de fosile de morganucodont.

    Docodonts Edit

    Docodonții, printre cele mai comune mamifere jurasice, sunt remarcate pentru sofisticarea molarilor lor. Se crede că au avut tendințe generale semi-acvatice, odată cu consumul de pește Castorocauda („coada de castor”), care a trăit în mijlocul jurasicului cu aproximativ 164 milioane de ani în urmă și a fost descoperită pentru prima dată în 2004 și descrisă în 2006, fiind cel mai bine înțeles exemplu. Castorocauda nu a fost un mamifer din grupul coroanei, dar este extrem de important în studiul evoluției mamiferelor, deoarece prima descoperire a fost un schelet aproape complet (un adevărat lux în paleontologie) și rupe stereotipul „micului insectivor nocturn”: [36]

    • A fost vizibil mai mare decât majoritatea fosilelor mamifere din Mesozoic - aproximativ 43 cm de la nas până la vârful cozii sale de 5 inci (130 mm) și poate că a cântărit 500-800 g (18-28 oz).
    • Oferă cele mai timpurii dovezi absolut sigure de păr și blană. Anterior, cea mai timpurie a fost Eomaia, un mamifer din grupul coroanei de acum aproximativ 125 de milioane de ani.
    • Avea adaptări acvatice, inclusiv oasele cozii aplatizate și rămășițe de țesut moale între degetele picioarelor din spate, sugerând că erau palme. Anterior, cele mai vechi mamifere semi-acvatice cunoscute erau din Eocen, aproximativ 110 milioane de ani mai târziu.
    • Castorocauda 'Membrele anterioare puternice arata adaptate pentru sapat. Această caracteristică și pintenii de pe glezne îl fac să semene cu ornitorincul, care, de asemenea, înoată și sapă.
    • Dinții săi arată adaptați pentru a mânca pește: primii doi molari aveau cuspizi într-un rând drept, ceea ce îi făcea mai potriviti pentru prindere și tăiere decât pentru măcinare, iar acești molari sunt curbați în spate, pentru a ajuta la prinderea prăzii alunecoase.

    Hadrocodium Editați | ×

    Arborele genealogic de mai sus arată Hadrocodium ca „mătușă” a mamiferelor coroanei. Această mamaliformă, datată în urmă cu aproximativ 195 de milioane de ani în Jurasicul timpuriu, prezintă câteva trăsături importante: [37]

    • Articulația maxilarului constă numai din oasele scuamosale și dentare, iar maxilarul nu conține oase mai mici în partea din spate a dentarului, spre deosebire de proiectarea terapeutică.
    • În terapeutice și în formele mamiferelor timpurii, timpanul s-ar fi putut întinde peste un jgheab în partea din spate a maxilarului inferior. Dar Hadrocodium nu avea un astfel de jgheab, ceea ce sugerează că urechea sa făcea parte din craniu, așa cum este la mamiferele din grupul coroanei - și, prin urmare, fostele articulare și pătrate au migrat către urechea medie și au devenit malleus și incus. Pe de altă parte, dentarul are un „golf” în spate de care mamiferele nu au. Acest lucru sugerează că lui Hadrocodium osul dentar a păstrat aceeași formă pe care ar fi avut-o dacă articularul și pătratul ar fi rămas parte a articulației maxilarului și, prin urmare, că Hadrocodium sau un strămoș foarte apropiat ar fi putut fi primul care a avut o ureche medie complet mamiferă.
    • Terapizele și mamiferele anterioare aveau articulațiile maxilarului foarte îndepărtate în craniu, parțial pentru că urechea se afla la capătul posterior al maxilarului, dar trebuia să fie și aproape de creier. Acest aranjament a limitat dimensiunea carcasei creierului, deoarece a forțat mușchii maxilarului să alerge peste el. lui Hadrocodium carcasa creierului și fălcile nu mai erau legate între ele de nevoia de a sprijini urechea, iar articulația maxilarului era mai în față. La descendenții săi sau la animalele cu un aranjament similar, carcasa creierului era liberă să se extindă fără a fi constrânsă de maxilar și maxilarul era liber să se schimbe fără a fi constrâns de nevoia de a ține urechea lângă creier - cu alte cuvinte acum a devenit posibil ca mamaliformele să dezvolte creiere mari și să își adapteze fălcile și dinții în moduri care erau pur specializate pentru a mânca.

    Mamiferele din grupul coroanei, numite uneori „adevărate mamifere”, sunt mamiferele existente și rudele lor până la ultimul strămoș comun. Deoarece acest grup are membri vii, analiza ADN poate fi aplicată în încercarea de a explica evoluția trăsăturilor care nu apar în fosile. Acest efort implică adesea filogenetică moleculară, o tehnică care a devenit populară de la mijlocul anilor 1980.

    Arborele genealogic al mamiferelor timpurii ale coroanei Edit

    Cladogramă după Z.-X Luo. [32] († marchează grupurile dispărute)

    Viziunea culorilor Editare

    Amniotele timpurii aveau patru opsine în conurile retinei pe care să le folosească pentru a distinge culorile: una sensibilă la roșu, una la verde și două corespunzătoare unor nuanțe diferite de albastru. [38] [39] Opsina verde nu a fost moștenită de niciun mamifer coroană, dar toți indivizii normali au moștenit-o pe cea roșie. Mamiferele de coroană timpurie aveau astfel trei opsine de con, cel roșu și ambele albastre. [38] Toți descendenții lor existenți au pierdut una dintre opsinele sensibile la albastru, dar nu întotdeauna aceeași: monotremele păstrează o opsină sensibilă la albastru, în timp ce marsupialele și placentalele o păstrează pe cealaltă (cu excepția cetaceelor, care mai târziu au pierdut cealaltă opsină albastră ca bine). [40] Unele placentare și marsupiale, inclusiv primatele superioare, au evoluat ulterior opsine sensibile la verde, precum mamiferele de coroană timpurie, prin urmare, vederea lor este tricromatică. [41] [42]

    Australosphenida și Ausktribosphenidae Edit

    Ausktribosphenidae este un nume de grup care a fost dat unor descoperiri destul de enigme care: [43]

    • par a avea molari tribosfenici, un tip de dinte care este altfel cunoscut doar în placentali și marsupiali. [44]
    • provin din depozitele din mijlocul Cretacicului din Australia — dar Australia era conectată doar cu Antarctica, iar placentale își aveau originea în emisfera nordică și s-au limitat la aceasta până când deriva continentală a format conexiuni terestre din America de Nord în America de Sud, din Asia în Africa și din Asia în India (harta Cretacicului târziu aici arată cum sunt separate continentele sudice).
    • sunt reprezentate doar de dinți și fragmente de maxilar, ceea ce nu este de mare ajutor.

    Australosphenida este un grup care a fost definit pentru a include Ausktribosphenidae și monotreme. Asfaltomylos (Jurasicul mijlociu până la sfârșitul anului, din Patagonia) a fost interpretat ca un australosfenid bazal (animal care are trăsături împărtășite atât cu Ausktribosphenidae, cât și cu monotremii, lipsesc caracteristici specifice Ausktribosphenidae sau monotremii, de asemenea, lipsesc caracteristici care sunt absente în Ausktribosphenidae și monotreme) și ca arătând că australosfenidele erau răspândite pe tot teritoriul Gondwana (vechiul super-continent din emisfera sudică). [45]

    Analiza recentă a Teinolophos, care a trăit undeva între 121 și 112,5 milioane de ani în urmă, sugerează că a fost un „grup de coroane” (avansat și relativ specializat) monotrem. Acest lucru a fost luat ca dovadă că monotremele bazale (cele mai primitive) trebuie să fi apărut considerabil mai devreme, dar acest lucru a fost contestat (vezi secțiunea următoare). Studiul a indicat, de asemenea, că unele presupuse Australosfenide erau, de asemenea, monotreme din „grupul coroanei” (de ex. Steropodon) și că alte presupuse australosfenide (de ex. Ausktribosphenos, Episcopi, Ambondro, Asfaltomylos) sunt mai strâns înrudiți și, eventual, membri ai mamiferelor Therian (grup care include marsupiale și placentare, vezi mai jos). [46]

    Monotreme Edit

    Teinolophos, din Australia, este cea mai timpurie monotremă cunoscută. Un studiu din 2007 (publicat în 2008) sugerează că nu a fost o monotremă bazală (primitivă, ancestrală), ci un ornitorinc cu drepturi depline și, prin urmare, că linia ornitorincă și echidna s-au separat considerabil mai devreme. [46] Un studiu mai recent (2009), însă, a sugerat că, în timp ce Teinolophos a fost un tip de ornitorinc, a fost și o monotremă bazală și a fost anterioară radiației monotremelor moderne. Stilul de viață semi-acvatic al ornitorincilor i-a împiedicat să fie întrecut de marsupialele care au migrat în Australia cu milioane de ani în urmă, deoarece joeys trebuie să rămână atașați de mamele lor și s-ar îneca dacă mamele lor s-ar aventura în apă (deși există excepții precum apa opossum și lutrine opossum, totuși, ambii trăiesc în America de Sud și, prin urmare, nu intră în contact cu monotremele). Dovezile genetice au stabilit că echidnele s-au îndepărtat de linia ornitorincului încă din 19-48M, când și-au făcut trecerea de la stilul de viață semi-acvatic la cel terestru. [47]

    Monotremele au câteva caracteristici care pot fi moștenite de la strămoșii cinodonti:

    • la fel ca șopârlele și păsările, aceștia folosesc același orificiu pentru a urina, defeca și reproduce („monotreme” înseamnă „o gaură”).
    • depun ouă care sunt piele și necalcificate, precum cele ale șopârlelor, țestoaselor și crocodilienilor.

    Spre deosebire de alte mamifere, monotremele feminine nu au sfarcuri și își hrănesc puii prin „transpirația” laptelui din plasturi de pe burtă.

    Aceste caracteristici nu sunt vizibile în fosile, iar principalele caracteristici din punctul de vedere al paleontologilor sunt: ​​[43]

    • un os dentar subțire în care procesul coronoid este mic sau inexistent.
    • deschiderea externă a urechii se află la baza posterioară a maxilarului.
    • osul jugal este mic sau inexistent.
    • un brâu pectoral primitiv cu elemente ventrale puternice: coracoizi, clavicule și interclavicule. Notă: mamiferele therian nu au interclaviculă. [48]
    • membrele anterioare întinse sau semi-întinse.

    Multituberculate Edit

    Multituberculatele (denumite pentru tuberculii multipli de pe „molarii” lor) sunt deseori numite „rozătoarele Mesozoicului”, dar acesta este un exemplu de evoluție convergentă, mai degrabă decât înseamnă că sunt strâns legate de Rodentia. Au existat timp de aproximativ 120 de milioane de ani - cea mai lungă istorie fosilă a oricărei linii de mamifere - dar au fost în cele din urmă depășiți de rozătoare, dispărând în timpul Oligocenului timpuriu.

    Unii autori au contestat filogenia reprezentată de cladograma de mai sus. Ei exclud multituberculatele din grupul coroanei mamiferelor, susținând că multituberculatele sunt mai îndepărtate înrudite cu mamiferele existente decât chiar și Morganucodontidae. [49] [50] Multituberculatele sunt ca mamiferele coroanei incontestabile prin faptul că articulațiile maxilarului constau doar din oasele dentare și squamosale - în timp ce oasele pătrate și articulare fac parte din urechea medie dinții lor sunt diferențiați, ocludați și au aspect de mamifer. cuspizii au un arc zigomatic, iar structura bazinului sugerează că au dat naștere unor tineri neajutorați, precum marsupialele moderne. [51] Pe de altă parte, acestea diferă de mamiferele moderne:

    • „Molarii” lor au două rânduri paralele de tuberculi, spre deosebire de molarii tribosfenici (cu trei vârfuri) ai mamiferelor necontestate de coroană timpurie.
    • Acțiunea de mestecat diferă prin faptul că mamiferele coroanei indiscutabile mestecă cu o acțiune de măcinare laterală, ceea ce înseamnă că molarii de obicei se închid pe o singură parte la un moment dat, în timp ce fălcile multituberculate erau incapabile de mișcare laterală - ele mestecat, mai degrabă, trăgând dinții inferiori înapoi împotriva celor superiori, în timp ce maxilarul s-a închis.
    • Partea anterioară (înainte) a arcului zigomatic constă în cea mai mare parte din maxilar (os maxilar superior), mai degrabă decât jugal, un os mic într-o mică fântână în procesul maxilar (extensie).
    • Squamosalul nu face parte din carcasa creierului.
    • Rostrul (botul) este diferit de cel al mamiferelor coroanei incontestabile, de fapt, seamănă mai mult cu cel al unui pelicozaur, cum ar fi Dimetrodon. Rostrul multituberculat este asemănător unei cutii, cu maxilarele mari plate formând părțile laterale, nazala în partea de sus și premaxila înaltă în față.

    Theria Edit

    Theria („fiare”) este clada care provine de la ultimul strămoș comun al Euteriei (inclusiv placentalii) și al Metateriei (inclusiv marsupialelor). Caracteristicile comune includ: [52]

    • fără interclaviculă. [48] ​​oase inexistente sau fuzionate cu omoplații pentru a forma procese coracoide.
    • un tip de articulație crurotarsiană a gleznei în care: articulația principală este între tibie și astragal calcaneul nu are contact cu tibia dar formează un călcâi de care se pot atașa mușchii. (Celalalt tip binecunoscut de gleznă crurotarsiană este văzut la crocodilieni și funcționează diferit - cea mai mare parte a îndoirii gleznei este între calcaneum și astragal).
    • molari tribosfenici. [44]

    Metatheria Edit

    Metatheria vie este toate marsupiale (animale cu pungi). Câteva genuri fosile, cum ar fi Cretacicul târziu mongol Asiatherium, pot fi marsupiali sau membri ai altor grupuri metateriene. [53] [54]

    Cel mai vechi metaterian cunoscut este Sinodelphys, găsit în șistul cretacic timpuriu în vârstă de 125 de ani, în provincia Liaoning din nord-estul Chinei. Fosila este aproape completă și include smocuri de blană și amprente ale țesuturilor moi. [55]

    Didelphimorphia (oposumele comune ale emisferei vestice) au apărut pentru prima dată la sfârșitul Cretacicului și au încă reprezentanți vii, probabil pentru că sunt în mare parte omnivore nespecializate semi-arboreale. [56]

    Urmele din Cretacicul timpuriu din Angola arată existența mamiferelor de dimensiuni raton acum 118 milioane de ani. [57]

    Cea mai cunoscută caracteristică a marsupialelor este metoda lor de reproducere:

    • Mama dezvoltă în pântece un fel de sac de gălbenuș care furnizează substanțe nutritive embrionului. Embrionii de bandicoots, koala și wombats formează în plus organe asemănătoare placentei care le conectează la peretele uterin, deși organele asemănătoare placentei sunt mai mici decât la mamiferele placentare și nu este sigur că acestea transferă nutrienți de la mamă la embrion. [58]
    • Sarcina este foarte scurtă, de obicei patru până la cinci săptămâni. Embrionul se naște într-un stadiu foarte timpuriu de dezvoltare și, de obicei, are o lungime mai mică de 5 cm la naștere. S-a sugerat că sarcina scurtă este necesară pentru a reduce riscul ca sistemul imunitar al mamei să atace embrionul.
    • Nou-născutul marsupial își folosește membrele anterioare (cu mâinile relativ puternice) pentru a urca la un mamelon, care se află de obicei într-o pungă pe burtica mamei. Mama hrănește copilul prin contractarea mușchilor peste glandele mamare, deoarece copilul este prea slab pentru a suge. Nevoia marsupialului nou-născut de a-și folosi membrele anterioare în urcarea către mamelon s-a crezut în mod istoric că a restricționat evoluția metateriană, deoarece s-a presupus că membrele anterioare nu ar putea deveni structuri introductive specializate, cum ar fi aripi, copite sau flipuri. Cu toate acestea, mai multe bandicoote, mai ales bandicootul cu picioare de porc, au copite adevărate asemănătoare cu cele ale ungulatelor placentare și au evoluat mai multe planori marsupiale.

    Deși unii marsupiali arată foarte mult ca niște placentali (tilacina, „tigru marsupial” sau „lupul marsupial” este un bun exemplu), scheletele marsupiale au unele trăsături care le disting de placentale: [59]

    • Unii, inclusiv tilacina, au patru molari, în timp ce niciun placentar cunoscut nu are mai mult de trei.
    • Toate au o pereche de ferestre palatine, deschideri asemănătoare ferestrelor pe fundul craniului (pe lângă deschiderile nare mai mici).

    Marsupialele au și o pereche de oase marsupiale (numite uneori „oase epipubice”), care susțin punga la femele. Dar acestea nu sunt unice pentru marsupiale, deoarece au fost găsite în fosile de multituberculate, monotreme și chiar eutherieni - deci sunt probabil o trăsătură ancestrală comună care a dispărut la un moment dat după ce strămoșii mamiferelor placentare vii s-au separat de cele ale marsupialelor. [60] [61] Unii cercetători cred că funcția inițială a oaselor epipubice a fost de a ajuta locomoția prin susținerea unora dintre mușchii care trag coapsa înainte. [62]

    Eutheria Edit

    Momentul apariției celor mai vechi euterieni a fost o problemă de controversă. Pe de o parte, au fost descoperite recent fosile de Juramaia au fost datate cu 160 de milioane de ani în urmă și clasificate ca euteriene.[63] Fosile de Eomaia de acum 125 de milioane de ani în Cretacicul timpuriu au fost, de asemenea, clasificate ca euteriene. [64] O analiză recentă a caracterelor fenomice, totuși, clasificată Eomaia ca pre-eutherian și a raportat că cele mai vechi exemplare clar euteriene provin din Maelestes, datată cu 91 de milioane de ani în urmă. [65] Acel studiu a raportat, de asemenea, că euterienii nu s-au diversificat semnificativ decât după dispariția catastrofală de la limita Cretacic-Paleogen, cu aproximativ 66 de milioane de ani în urmă.

    Eomaia s-a constatat că are unele caracteristici care seamănă mai mult cu cele ale marsupialilor și ale metaterienilor anteriori:

      extinzându-se înainte de la pelvis, care nu se găsesc în nicio placentă modernă, dar se găsesc la toate celelalte mamifere - mamifere timpurii, euteriene non-placentare, marsupiale și monotreme - precum și în cinodontterapsidele care sunt cele mai apropiate de mamifere. Funcția lor este de a rigidiza corpul în timpul locomoției. [66] Această rigidizare ar fi dăunătoare în placentalele însărcinate, ale căror abdomen trebuie să se extindă. [67]
  • O ieșire pelviană îngustă, ceea ce indică faptul că puii erau foarte mici la naștere și, prin urmare, sarcina a fost scurtă, ca la marsupiale moderne. Acest lucru sugerează că placenta a fost o dezvoltare ulterioară.
  • Cinci incisivi în fiecare parte a maxilarului superior. Acest număr este tipic metaterienilor, iar numărul maxim în placentare moderne este de trei, cu excepția homodontilor, cum ar fi armadillo. Dar Eomaia raportul molar la premolar (are mai mulți pre-molari decât molarii) este tipic pentru euterieni, inclusiv placentali, și nu este normal în marsupiale.
  • Eomaia are, de asemenea, un șanț Meckelian, o caracteristică primitivă a maxilarului inferior care nu se găsește la mamiferele placentare moderne.

    Aceste caracteristici intermediare sunt în concordanță cu estimările filogenetice moleculare că placentalele s-au diversificat acum aproximativ 110 milioane de ani, 15 milioane de ani după data Eomaia fosil.

    Eomaia are, de asemenea, multe trăsături care sugerează cu tărie că a fost un cățărător, inclusiv câteva trăsături ale picioarelor și degetelor de la picioare, puncte de atașare bine dezvoltate pentru mușchii care sunt folosiți mult în alpinism și o coadă care este de două ori mai lungă decât restul coloanei vertebrale.

    Cea mai cunoscută caracteristică a placenților este metoda lor de reproducere:

    • Embrionul se atașează de uter printr-o placentă mare prin care mama furnizează alimente și oxigen și elimină deșeurile.
    • Sarcina este relativ lungă, iar puii sunt destul de bine dezvoltați la naștere. La unele specii (în special ierbivorele care trăiesc pe câmpie), puii pot merge și chiar alerga în decurs de o oră de la naștere.

    S-a sugerat că evoluția reproducerii placentare a fost posibilă prin retrovirusuri care: [68]

    • faceți interfața dintre placentă și uter într-un sincițiu, adică un strat subțire de celule cu o membrană externă comună. Acest lucru permite trecerea oxigenului, a substanțelor nutritive și a deșeurilor, dar previne trecerea sângelui și a altor celule care ar determina sistemul imunitar al mamei să atace fătul.
    • reduce agresivitatea sistemului imunitar al mamei, ceea ce este bun pentru făt, dar o face pe mama mai vulnerabilă la infecții.

    Din punctul de vedere al paleontologului, eutherienii se disting în principal prin diferite trăsături ale dinților lor, [69] gleznele și picioarele. [70]

    În general, majoritatea speciilor de mamifere au ocupat nișa insectivorilor mici, nocturni, dar descoperirile recente, în principal în China, arată că unele specii și mai ales mamiferele din grupul coroanelor erau mai mari și că exista o varietate mai mare de stiluri de viață decât se credea anterior. De exemplu:

    • Adalatherium hui este un erbivor de dimensiuni mari, cu membre erecte, din Cretacicul Madagascarului. [71]
    • Castorocauda, un membru al Docodonta care a trăit în Jurasicul mijlociu aproximativ 164 milioane de ani, avea o lungime de aproximativ 42,5 cm (16,7 in), cântărea 500–800 g (18–28 oz), avea o coadă asemănătoare unui castor care era adaptată pentru înot, membrele adaptate pentru înot și săpat și dinții adaptați pentru a mânca pește. [36] Un alt docodont, Haldanodon, aveau, de asemenea, obiceiuri semi-acvatice și, într-adevăr, tendințele acvatice erau probabil frecvente în rândul docodonților pe baza prevalenței lor în mediile umede. [72] EutriconodontiiLiaoconodon și Yanoconodon mai recent s-au sugerat, de asemenea, că sunt înotători de apă dulce, lipsiți Castorocauda 'este coada puternică, dar care posedă membre asemănătoare cu vâslele [73] eutriconodontul Astroconodon a fost sugerat în mod similar ca fiind semi-acvatic în trecut, deși cu dovezi mai puțin convingătoare. sunt allotherieni care au supraviețuit peste 125 de milioane de ani (de la mijlocul Jurasicului, acum aproximativ 160 de milioane de ani, până la Eocenul târziu, acum aproximativ 35 de milioane de ani) sunt adesea numiți „rozătoarele mezozoicului”. După cum sa menționat mai sus, este posibil să fi născut mici nou-născuți vii, mai degrabă decât să depună ouă.
    • Fruitafossor, de la sfârșitul perioadei Jurasice în urmă cu aproximativ 150 de milioane de ani, avea aproximativ dimensiunea unei șmecheri și dinții, membrele anterioare și spatele sugerează că a rupt cuibul de insecte sociale pentru a pradă de ei (probabil termite, deoarece furnicile nu apăruseră încă ). [74]
    • În mod similar, gobiconodontidulSpinolestes poseda adaptări pentru fosorialitate și trăsături convergente cu xenartranii placentari, cum ar fi scute și vertebre xenarthrous, așa că și el ar fi avut obiceiuri asemănătoare furnicarului. De asemenea, se remarcă prin prezența plumelor asemănătoare cu cele ale șoarecilor moderni spinoși.
    • Volaticotherium, de la granița Cretacicului timpuriu în urmă cu aproximativ 125 de milioane de ani, este cel mai vechi mamifer alunecător și avea o membrană glisantă care se întindea între membrele sale, mai degrabă ca cea a unei veverițe zburătoare moderne. Acest lucru sugerează, de asemenea, că a fost activ în principal în timpul zilei. [75] Strâns legate Argentoconodon prezintă, de asemenea, adaptări similare care pot sugera și locomoție aeriană. [76]
    • Repenomamus, un eutriconodont de la începutul Cretacicului cu 130 de milioane de ani în urmă, era un prădător în formă de bursuc, care uneori se prăda de tineri dinozauri. Au fost recunoscute două specii, una cu lungimea mai mare de 1 m (39 inchi) și cântărind aproximativ 12–14 kg (26–31 lb), cealaltă mai mică de 0,5 m (20 inchi) lungime și cântărind 4–6 kg (8,8–31 lb). 13,2 lb). [77] [78]
    • Schowalteria este o specie din Cretacicul târziu aproape la fel de mare dacă nu mai mare decât R. giganticus care arată speciații față de ierbivor, comparabile cu cele ale ungulatelor moderne. este o descendență a euterilor erbivori din Cretacicul târziu, până la punctul de a fi confundat cu tulpina-ungulate. [79]
    • În mod similar, mesungulatidele sunt și mamifere erbivore de dimensiuni destul de mari din Cretacicul târziu, erau metaterieni specializați în obiceiurile carnivore [80] [81] și posibile forme precum Oxlestes și Khudulestes ar fi putut fi printre cele mai mari mamifere mezozoice, deși statutul lor de deltatheroidan este îndoielnic.
    • Ichthyoconodon, un eutricodont din Berriasianul din Maroc, este cunoscut în prezent din molariforme găsite în depozitele marine. Acești dinți sunt ascuțiți și au o formă asemănătoare cu cei ai mamiferelor piscivore și, spre deosebire de dinții mamiferelor contemporane, ei nu prezintă degradare, așa că, în loc să fie duși în jos de depozitele râului, animalul a murit. in situ sau aproape. Aceasta a fost considerată a însemna că a fost un mamifer marin, probabil unul dintre puținele exemple cunoscute din Mesozoic. [82] Alternativ, relațiile sale strânse cu Volaticotherium și Argentoconodon ar putea sugera că era un mamifer zburător. [76]
    • Didelphodon este o specie fluvială din Cretacicul târziu de stagodontidmarsupialiform, cu o dentiție durofagă, fălci robuste asemănătoare unui diavol Tasmanian modern și un schelet postcranian foarte asemănător ca mărime și formă cu o vidră. Acest animal a fost apreciat ca fiind cea mai puternică mușcătură dintre toate mamiferele mezozoice. S-a specializat probabil pe consumul de crabi și moluște de apă dulce.
    • Urmele unei mamaliforme de dimensiuni de raton care reprezintă morfofamilia Ameghinichnidae sunt descrise din Formația Calonda din Cretacicul timpuriu (Aptian târziu) (Angola) de Mateusși colab. (2017), care numesc un nou icnotaxon Catocapes angolanus. [57]

    Un studiu privind mamaliformele mezozoice sugerează că acestea au fost un factor primar în constrângerea dimensiunii corpului mamiferelor, mai degrabă decât competiția exclusivă a dinozaurilor. [83]

    În prezent există dezbateri viguroase între paleontologii tradiționali și filogeneticienii moleculari cu privire la modul și momentul în care s-au diversificat grupurile moderne de mamifere, în special placentalii. În general, paleontologii tradiționali datează apariția unui anumit grup de către cea mai veche fosilă cunoscută, ale cărei trăsături îl fac probabil să fie membru al acelui grup, în timp ce filogeneticienii moleculari sugerează că fiecare filiație a divergit mai devreme (de obicei în Cretacic) și că cea mai timpurie membrii fiecărui grup erau foarte asemănători din punct de vedere anatomic cu membrii timpurii ai altor grupuri și diferă doar în genetică. Aceste dezbateri se extind la definirea și relațiile dintre principalele grupuri de placentali.

    Arborele genealogic al mamiferelor placentare bazat pe filogenetică moleculară Edit

    Filogenetica moleculară folosește caracteristicile genelor organismelor pentru a elabora arbori genealogic în același mod în care paleontologii fac cu caracteristicile fosilelor - dacă genele două organisme sunt mai asemănătoare între ele decât cu cele ale unui al treilea organism, cele două organisme sunt mai mult strâns legate între ele decât de a treia.

    Filogeneticienii moleculari au propus un arbore genealogic care este în mare măsură similar cu, dar are diferențe notabile față de cel al paleontologilor. La fel ca paleontologii, filogeneticienii moleculari au idei diferite despre diferite detalii, dar iată un arbore genealogic tipic conform filogeneticii moleculare: [84] [85] Rețineți că diagrama prezentată omite grupurile dispărute, deoarece nu se poate extrage ADN din fosile.

    Xenarthra (armadillo, furnici, leneși)

    Afrosoricida (alunițe aurii, tenrecuri, șopârle de vidră)

    Eulipotyphla (șopârle, arici, gimnastică, alunițe și solenodoni)

    Cetartiodactyla (cămile și lame, porci și pecari, rumegătoare, balene și hipopotami)

    Rodentia (Paleocenul târziu) (șoareci și șobolani, veverițe, porci spini)

    Iată cele mai semnificative dintre diferențele dintre acest arbore genealogic și cel familiar paleontologilor:

    • Divizia de nivel superior este între Atlantogenata și Boreoeutheria, în loc de între Xenarthra și restul. Cu toate acestea, analiza inserțiilor elementelor transpozabile susține o împărțire de trei niveluri între Xenarthra, Afrotheria și Boreoeutheria [86] [87] și clada Atlantogenata nu primește un sprijin semnificativ în filogenetica moleculară recentă bazată pe distanță. [88]
    • Afrotheria conține mai multe grupuri care sunt înrudite doar la distanță în conformitate cu versiunea paleontologilor: Afroinsectifilia („insectivori africani”), Tubulidentata (aardvarks, pe care paleontologii o consideră mult mai aproape de ungulatele ciudate decât de ceilalți membri ai Afrotheria), Macroscelidea (elefant) șopârlele, considerate de obicei apropiate de iepuri și rozătoare). Singurii membri ai Afrotheria pe care paleontologii i-ar considera ca fiind strâns înrudiți sunt Hyracoidea (hyraxes), Proboscidea (elefanți) și Sirenia (lamantini, dugongi).
    • Insectivorii sunt împărțiți în trei grupuri: unul face parte din Afrotheria și celelalte două sunt subgrupuri distincte din Boreoeutheria.
    • Liliecii sunt mai aproape de carnivore și de ungulatele ciudate decât de primate și dermoptere (colugos).
    • Perissodactyla (ungulate cu degetele ciudate) sunt mai aproape de carnivore și lilieci decât de Artiodactyla (ungulate cu degetele de la picioare).

    Gruparea Afrotheria are o justificare geologică. Toți membrii supraviețuitori ai Afrotheriei provin din descendențe sud-americane sau (în principal) africane - chiar și elefantul indian, care s-a separat de o descendență africană în urmă cu aproximativ 7,6 milioane de ani. [89] Pe măsură ce Pangea s-a destrămat, Africa și America de Sud s-au separat de celelalte continente în urmă cu mai puțin de 150 de milioane de ani și una de alta între 100 și 80 de milioane de ani în urmă. [90] [91] Așa că nu ar fi surprinzător dacă cei mai timpurii imigranți eutherieni din Africa și America de Sud ar fi izolați acolo și radiați în toate nișele ecologice disponibile.

    Cu toate acestea, aceste propuneri au fost controversate. Paleontologii insistă în mod firesc că dovezile fosile trebuie să aibă prioritate față de deducțiile din probele de ADN ale animalelor moderne. Mai surprinzător, acești noi arbori genealogici au fost criticați de alți filogeneticieni moleculari, uneori destul de dur: [92]

      Rata de mutație a mamiferelor variază de la o regiune la alta - unele părți nu se schimbă aproape niciodată, iar unele se schimbă extrem de rapid și chiar arată variații mari între indivizii din cadrul aceleiași specii. [93][94]
    • ADN-ul mitocondrial al mamiferelor muta atât de repede încât provoacă o problemă numită „saturație”, unde zgomotul aleatoriu îneacă orice informație care ar putea fi prezentă. Dacă o anumită bucată de ADN mitocondrial muta aleator la fiecare câteva milioane de ani, se va schimba de mai multe ori în 60 până la 75 de milioane de ani de când grupurile majore de mamifere placentare au divergent. [95]

    Momentul evoluției placentare Edit

    Studii recente filogenetice moleculare sugerează că majoritatea ordinelor placentare au divergat târziu în perioada Cretacicului, cu aproximativ 100 până la 85 de milioane de ani în urmă, dar că familiile moderne au apărut pentru prima dată mai târziu, în epocile târzii ale eocenului și ale miocenului timpuriu din perioada cenozoică. [96] [97] Analizele bazate pe fosile, dimpotrivă, limitează placentalele la cenozoic. [98] Multe situri de fosile din Cretacic conțin șopârle, salamandre, păsări și mamifere bine conservate, dar nu și formele moderne de mamifere. Este probabil că pur și simplu nu au existat și că ceasul molecular funcționează rapid în timpul radiațiilor evolutive majore. [99] Pe de altă parte, există dovezi fosile de acum 85 de milioane de ani cu privire la mamiferele copite care ar putea fi strămoșii ungulatelor moderne. [100]

    Fosilele celor mai vechi membri ai celor mai multe grupuri moderne datează din Paleocen, câteva datează din mai târziu și foarte puține din Cretacic, înainte de dispariția dinozaurilor. Dar unii paleontologi, influențați de studii filogenetice moleculare, au folosit metode statistice pentru a extrapola înapoi din fosile ale membrilor grupurilor moderne și a concluzionat că primatele au apărut în Cretacicul târziu. [101] Cu toate acestea, studiile statistice ale înregistrărilor fosile confirmă faptul că mamiferele au fost restricționate ca mărime și diversitate până la sfârșitul Cretacicului și că au crescut rapid ca mărime și diversitate în timpul paleocenului timpuriu. [102] [103]

    Fălci și urechi medii Edit

    Hadrocodium, ale cărei fosile datează din jurasicul timpuriu, oferă prima dovadă clară a articulațiilor maxilarului și a urechilor medii în întregime ale mamiferelor, în care articulația maxilarului este formată din oasele dentare și scuamoase, în timp ce articulațiile și pătratele se deplasează către urechea medie, unde sunt. cunoscut sub numele de incus și malleus.

    O analiză a monotremei Teinolophos a sugerat că acest animal avea o articulație maxilară pre-mamiferă formată din oasele unghiulare și pătrate și că urechea medie definitivă a mamiferelor a evoluat de două ori în mod independent, la monotreme și la mamiferele teriene, dar această idee a fost contestată. [104] De fapt, doi dintre autorii sugestiei au coautor o lucrare ulterioară care a reinterpretat aceleași caracteristici ca dovezi că Teinolophos era un ornitorinc cu drepturi depline, ceea ce înseamnă că ar fi avut o articulație a maxilarului și urechea medie la mamifer. [46]

    Editare alăptare

    S-a sugerat că funcția inițială a lactației a fost de a menține ouăle umede. O mare parte din argument se bazează pe monotreme (mamifere care depun ouă): [105] [106] [107]

    • În timp ce oul amniot este de obicei descris ca fiind capabil să evolueze departe de apă, majoritatea ouălor de reptile au nevoie, de fapt, de umiditate dacă nu se usucă.
    • Monotremele nu au mameloane, dar secretă lapte dintr-un petic păros de pe burtă.
    • În timpul incubației, ouăle monotreme sunt acoperite cu o substanță lipicioasă a cărei origine nu este cunoscută. Înainte ca ouăle să fie depuse, cojile lor au doar trei straturi. După aceea, apare un al patrulea strat cu o compoziție diferită de cea a celor trei inițiale. Substanța lipicioasă și al patrulea strat pot fi produse de glandele mamare.
    • Dacă da, asta ar putea explica de ce peticele din care monotremele secretă lapte sunt păroase. Este mai ușor să împrăștie umezeala și alte substanțe peste ou dintr-o zonă lată și păroasă decât dintr-un mamelon mic și gol.

    Cercetările ulterioare au demonstrat că cazeina a apărut deja la strămoșul comun al mamiferelor cu aproximativ 200-310 milioane de ani în urmă. [108] Întrebarea dacă secrețiile unei substanțe pentru a menține ouăle umede s-au tradus în lactație reală la therapside este deschisă. Un mic mamiferomorf numit Sinocodon, în general presupus a fi grupul suror al tuturor mamiferelor ulterioare, avea dinți frontali chiar și la cei mai mici indivizi. Combinate cu o maxilară slab osificată, foarte probabil nu au alăptat. [109] Astfel, alăptarea poate să fi evoluat chiar la tranziția pre-mamifer/mamifer. Cu toate acestea, tritylodontids, în general presupus a fi mai bazale, prezintă dovezi de alăptare. [110] Morganucodontanii, de asemenea presupuși a fi mamaliformi bazali, prezintă, de asemenea, dovezi ale alăptării. [111]

    Sistem digestiv Edit

    Evoluția sistemului digestiv a avut o influență semnificativă în evoluția mamiferelor. Odată cu apariția mamiferelor, sistemul digestiv a fost modificat într-o varietate de moduri, în funcție de dieta animalului. De exemplu, pisicile și majoritatea carnivorelor au intestine gros simple, în timp ce calul ca ierbivor are un intestin gros voluminos. [112] O caracteristică ancestrală a rumegătoarelor este stomacul lor cu mai multe camere (de obicei cu patru camere), care a evoluat acum aproximativ 50 de milioane de ani. [113] Alături de morfologia intestinului, aciditatea gastrică a fost propusă ca un factor cheie care modelează diversitatea și compoziția comunităților microbiene găsite în intestinul vertebratelor. Comparațiile acidității stomacului între grupurile trofice la taxonii de mamifere și păsări arată că eliminatorii și carnivorele au acidități stomacale semnificativ mai mari comparativ cu erbivorele sau carnivorele care se hrănesc cu pradă îndepărtată filogenetic, cum ar fi insectele sau peștii. [114]

    În ciuda lipsei de fosilizare a intestinului, evoluția microbiană a intestinului poate fi dedusă din relațiile dintre animalele existente, microbii și produsele alimentare probabile. [115] Mamiferele sunt metagenomice, în sensul că sunt compuse nu numai din propriile gene, ci și din cele ale tuturor microbilor asociați. [116] Microbiota intestinală s-a co-diversificat pe măsură ce speciile de mamifere au evoluat. Studii recente indică faptul că divergența adaptivă între speciile de mamifere este modelată în parte de modificările microbiotei intestinale. [117] [118] Este posibil ca șoarecele de casă să fi evoluat nu numai cu, ci și ca răspuns la, bacteriile unice care locuiesc în intestinul său. [119]

    Păr și blană Editare

    Prima dovadă clară de păr sau blană se află în fosilele de Castorocauda și Megacon, de acum 164 de milioane de ani în mijlocul Jurasicului. [36] Ca ambele mamifere Megaconus și Castorocauda au un strat dublu de păr, cu atât fire de gardă, cât și un strat de bază, se poate presupune că și ultimul lor strămoș comun a făcut-o.Acest animal trebuie să fi fost triasic, deoarece a fost un strămoș al triasicului Tikitherium. [32] Mai recent, descoperirea rămășițelor de păr în coproliții permian împinge înapoi originea părului de mamifer mult mai în spate în linia sinapsidelor la terapii paleozoice. [120]

    La mijlocul anilor 1950, unii oameni de știință au interpretat foraminele (pasajele) din maxilare (maxilarele superioare) și premaxilare (oasele mici din fața maxilarelor) ale cinodonților ca canale care furnizează vasele de sânge și nervii vibriselor (muștați) și au sugerat că aceasta era dovada de păr sau blană. [121] [122] Cu toate acestea, s-a subliniat în curând că foramina nu arată neapărat că un animal avea vibrissae șopârla modernă Tupinambis are foramine aproape identice cu cele găsite în cinodontul non-mamifer Thrinaxodon. [13] [123] Sursele populare, cu toate acestea, continuă să atribuie mustații Thrinaxodon. [124] O urmă fosilă din triasicul inferior a fost considerată în mod eronat ca o amprentă de cinodont care arată părul [125], dar această interpretare a fost infirmată. [126] Un studiu al deschiderilor craniene pentru nervii faciali conectați la mustăți la mamiferele existente indică Prozostrodontia, micii strămoși imediați ai mamiferelor, au prezentat mustăți asemănătoare mamiferelor, dar că terapeutele mai puțin avansate ar avea fie mustăți imobile, fie nu au mustăți deloc. [127] Blana poate să fi evoluat din mustăți. [128] Mustații înșiși ar fi evoluat ca răspuns la stilul de viață nocturn și/sau îngrozitor.

    Ruben & amp Jones (2000) remarcă faptul că glandele harderiene, care secretă lipide pentru acoperirea blănii, erau prezente la primele mamifere precum Morganucodon, dar au lipsit în terapiide aproape de mamifere precum Thrinaxodon. [129] Gena Msx2 asociată cu întreținerea foliculului de păr este, de asemenea, legată de închiderea ochiului parietal la mamifere, indicând faptul că blana și lipsa ochiului pineal sunt legate. Ochiul pineal este prezent în Thrinaxodon, dar absentă în cinognate mai avansate (Probainognathia). [127]

    Izolația este cel mai ieftin mod de a menține o temperatură corporală destul de constantă, fără a consuma energie pentru a produce mai multă căldură corporală. Prin urmare, posesia de păr sau blană ar fi o bună dovadă a homeotermiei, dar nu ar fi o dovadă atât de puternică a unei rate metabolice ridicate. [130] [131]

    Membre erecte Edit

    Înțelegerea evoluției membrelor erecte la mamifere este incompletă - monotremele vii și fosile au membre întinse. Unii oameni de știință consideră că postura membrelor parasagittale (care nu se întinde) este limitată la Boreosphenida, un grup care conține terianii, dar nu, de exemplu, multituberculatele. În special, aceștia atribuie terianilor o poziție parasagitală Sinodelphys și Eomaia, ceea ce înseamnă că poziția a apărut cu 125 de milioane de ani în urmă, în Cretacicul timpuriu. Cu toate acestea, ei discută, de asemenea, că mamiferele anterioare aveau membrele anterioare mai erecte, spre deosebire de membrele posterioare mai întinse, o tendință încă continuată într-o oarecare măsură în placentale și marsupiale moderne. [132]

    Sânge cald Edit

    „Sânge cald” este un termen complex și destul de ambiguu, deoarece include unele sau toate dintre următoarele:

    • Endotermie, abilitatea de a genera căldură intern, mai degrabă decât prin comportamente precum basking sau activitate musculară.
    • Homeotermie, menținând o temperatură corporală destul de constantă. Majoritatea enzimelor au o temperatură optimă de funcționare. Eficiența scade rapid în afara intervalului preferat. Un organism homeotermic trebuie să posede doar enzime care funcționează bine într-un interval mic de temperaturi.
    • Tahimetabolism, menținând o rată metabolică ridicată, în special când este în repaus. Acest lucru necesită o temperatură a corpului destul de ridicată și stabilă din cauza Q10 efect: procesele biochimice rulează aproximativ jumătate mai repede dacă temperatura unui animal scade cu 10 ° C.

    Deoarece oamenii de știință nu pot ști multe despre mecanismele interne ale creaturilor dispărute, majoritatea discuțiilor se concentrează pe homeotermie și tahimetabolism. Cu toate acestea, este în general de acord că endotermia a evoluat mai întâi în sinapside non-mamifere, cum ar fi dicinodontele, care posedă proporții corporale asociate cu retenția de căldură, [133] oase vascularizate înalte cu canale Haversian, [134] și, eventual, păr. [135] Mai recent, s-a sugerat că endotermia a evoluat încă de la Ophiacodon. [136]

    Monotremele moderne au o temperatură corporală scăzută în comparație cu marsupiale și mamiferele placentare, în jur de 32 ° C (90 ° F). [137] Parantezul filogenetic sugerează că temperaturile corpului la mamiferele timpurii din grupul coroanei nu au fost mai mici decât cele ale monotremelor existente. Există dovezi citologice că metabolismul scăzut al monotremelor este o trăsătură evoluată secundar. [138]

    Turbinate respiratorii Edit

    Mamiferele moderne au turbinate respiratorii, structuri complicate de os subțire în cavitatea nazală. Acestea sunt căptușite cu membrane mucoase care încălzesc și umezesc aerul inspirat și extrag căldura și umezeala din aerul expirat. Un animal cu cornet respirator poate menține un ritm ridicat de respirație fără pericolul de a-și usca plămânii și, prin urmare, poate avea un metabolism rapid. Din păcate, aceste oase sunt foarte delicate și, prin urmare, nu au fost încă găsite în fosile. Dar crestele rudimentare precum cele care susțin turbinatele respiratorii au fost găsite la cinodonții triasici avansati, cum ar fi Thrinaxodon și Diademodon, ceea ce sugerează că este posibil să fi avut rate metabolice destul de ridicate. [121] [139] [140]

    Palatul osos secundar Edit

    Mamiferele au un palat osos secundar, care separă căile respiratorii de gură, permițându-le să mănânce și să respire în același timp. Palatele osoase secundare au fost găsite la cinodonții mai avansați și au fost folosite ca dovadă a ratelor metabolice ridicate. [121] [122] [141] Dar unele vertebrate cu sânge rece au palate osoase secundare (crocodilieni și unele șopârle), în timp ce păsările, cu sânge cald, nu. [13]

    Editarea diafragmei

    O diafragmă musculară ajută mamiferele să respire, mai ales în timpul activității extenuante. Pentru ca o diafragmă să funcționeze, coastele nu trebuie să restricționeze abdomenul, astfel încât expansiunea pieptului poate fi compensată prin reducerea volumului abdomenului și viceversa. Diafragmele sunt cunoscute la pelicozaurii cazeide, indicând o origine timpurie în sinapside, deși erau încă destul de ineficiente și probabil necesită sprijin din partea altor grupuri musculare și mișcarea membrelor. [142]

    Cinodontii avansați au cutii toracice foarte asemănătoare unui mamifer, cu coaste lombare foarte reduse. Acest lucru sugerează că aceste animale aveau diafragme mai dezvoltate, erau capabile de activitate intensă pentru perioade destul de lungi și, prin urmare, aveau rate metabolice ridicate. [121] [122] Pe ​​de altă parte, aceste cuști toracice de tip mamifer ar fi putut evolua pentru a crește agilitatea. [13] Cu toate acestea, mișcarea chiar și a terapeutelor avansate a fost „ca o roabă”, membrele posterioare oferind toată forța, în timp ce membrele anterioare conduceau animalul, cu alte cuvinte terapeutele avansate nu erau la fel de agile ca mamiferele moderne sau dinozaurii timpurii. . [6] Așadar, ideea că funcția principală a acestor cuști de tip mamifer a fost de a crește agilitatea este îndoielnică.

    Postura membrelor Edit

    Terapeutele aveau membrele anterioare întinse și membrele posterioare semi-erecte. [122] [143] Acest lucru sugerează că constrângerea lui Carrier i-ar fi făcut destul de dificilă mișcarea și respirația în același timp, dar nu la fel de dificilă ca și pentru animalele precum șopârlele, care au membrele complet întinse. [144] Terapidsidele avansate ar putea fi, prin urmare, semnificativ mai puțin active decât mamiferele moderne de dimensiuni similare și, prin urmare, ar fi putut avea metabolizări mai lente în general sau altfel au fost bradimetabolice (metabolism mai scăzut în repaus).

    Brain Edit

    Mamiferele sunt remarcate pentru dimensiunea mare a creierului față de dimensiunea corpului, comparativ cu alte grupuri de animale. Descoperiri recente sugerează că prima zonă a creierului care s-a extins a fost cea implicată în miros. [145] Oamenii de știință au scanat craniile speciilor timpurii de mamifere care datează din 190–200 de milioane de ani în urmă și au comparat formele de cazuri ale creierului cu speciile anterioare pre-mamifere, au descoperit că zona creierului implicată în simțul mirosului a fost prima care s-a mărit. [145] Este posibil ca această schimbare să fi permis acestor mamifere timpurii să vâneze insecte noaptea când dinozaurii nu erau activi. [145]


    Surprize ciudate

    Analiza genomică a descoperit, de asemenea, informații noi despre biologia de bază a ornitorincului și originea unora dintre trăsăturile sale deosebit de neobișnuite.

    O mare surpriză a fost descoperirea unui număr de gene specializate asociate cu detectarea mirosurilor, a spus autorul principal Warren.

    Descoperirea sugerează că, pe lângă electroreceptorii din facturile lor, ornitorincii se bazează și pe indicii chimice atunci când navighează și localizează prada sub apă.

    Oamenii de știință au identificat, de asemenea, un set de gene asociate cu producția de venin de ornitorinc.

    Ornitorincii masculi produc un venin care provoacă durere, asemănător unui șarpe, compus din cel puțin 19 substanțe diferite, care este administrat inamicilor sau masculilor rivali prin pinteni pe picioarele posterioare ale masculilor.

    Studiile anterioare ale șerpilor veninoși au constatat că producția de otravă este rezultatul modificărilor evolutive ale genelor care au îndeplinit cândva alte funcții.

    Unele dintre aceleași gene par să se fi modificat la ornitorinc, dar într-un proces complet separat de evoluția veninului la șerpi, potrivit noului studiu.


    Dramă de familie

    Deși experții sunt de acord cu multe aspecte, există încă multe dezbateri cu privire la modul în care grupurile de mamifere timpurii sunt legate și care grupuri sunt mamifere adevărate. Acest lucru duce la incertitudine cu privire la modul în care au evoluat trăsăturile cheie, spune Hoffman.

    Un punct de legătură între Meng și Luo, care și-au dezvoltat fiecare copacii lor evolutivi, sunt haramiyidele. Meng crede că acest prim grup aparține mamiferelor adevărate, în timp ce Luo este convins că este o ramură laterală. Cele mai vechi haramiyide cunoscute sunt de acum 208 milioane de ani în Triasic. Dacă sunt mamifere adevărate, atunci originile mamiferelor datează cel puțin atât de departe - dacă nu, atunci cel mai vechi mamifer cunoscut are 178 de milioane de ani, până în jurasic.

    Mai multe fosile vor ajuta la rezolvarea acestor întrebări și vor aduce mai multe surprize. Krause și Meng spun că ambii studiază fosile incitante, dar încă nu și-au publicat descoperirile, iar zeci de exemplare ne studiate zac îngrămădite în birourile colegilor lor chinezi.

    Paleontologii au multe articole pe listele lor de dorințe. O caracteristică pe care Luo vrea să o înțeleagă este rata de creștere. Reptilele cresc încet de-a lungul vieții, în timp ce mamiferele cresc în tinerețe și apoi pe platou. I-ar plăcea să găsească o serie de fosile de la bebeluși la adulți pentru a urmări acest lucru. „Aceasta este una dintre cele mai critice caracteristici la mamifere care ajută la definirea biologiei noastre”, spune el.

    Atât Hoffman, cât și Meng sunt de acord că embrionii și mai mulți copii ar fi descoperiri semnificative - și, ca și Kayentatherium descoperirea cu zecile ei de pui, ne-ar ajuta să identificăm data la care au apărut litierele mici în stil mamifer. Visul lui Meng este să găsească un mamifer însărcinat. „În mintea mea este întotdeauna că voi găsi un mamifer care în interiorul scheletului poți vedea un schelet foarte delicat, care este fie un ou care nu a eclozat, fie este un făt mai interesant”, spune el.

    Dacă valul de descoperiri i-a învățat pe cercetători ceva, fiecare descoperire de fosile are potențialul de a adăuga un capitol la istoria evoluției sau chiar de a întoarce narațiunea dominantă. „Suntem într-adevăr în această fază palpitantă, aproape maniacă, cu multe noi dovezi care intră și va dura mult timp pentru a sintetiza”, spune Brusatte.


    Haplodiploidy & amp Diplodiploidy

    Haplodiploidia înseamnă că ouăle fertilizate se dezvoltă într-un singur sex (de obicei femelă), în timp ce ouăle fecundate sunt de sex opus.

    Aceasta înseamnă că sexul care se dezvoltă din ouăle fertilizate este mai strâns legat de ceilalți membri ai sexului său decât de sexul care provine din ouăle fecundate. Acest lucru se întâmplă la multe specii de himenoptere (albine și viespi).

    La speciile de diplodiploidie, ouăle fertilizate se dezvoltă în ambele sexe, iar ouăle fecundate nu se dezvoltă deloc.


    Evoluția socială a termitelor

    Un fenomen care l-a fascinat deja pe Charles Darwin este evoluția societăților uriașe și complexe de insecte de la strămoși solitari. Acesta a fost cazul termitelor și furnicilor, care au același stil de viață eusocial. Aceasta are caracteristici distinctive, cum ar fi crearea castelor, inclusiv, de exemplu, un sistem complex de diviziune a muncii între muncitori și soldați. O echipă condusă de biologul evoluționist prof. Dr. Judith Korb de la Universitatea din Freiburg, bioinformatician prof. Dr. Erich Bornberg-Bauer, biolog evoluționist dr. Mark Harrison și biolog evoluționist dr. Evelien Jongepier de la Westphalian Wilhelms University din M & uumlnster a comparat baza moleculară pentru evoluția stilului de viață eusocial.

    Acest studiu a fost publicat în revista științifică Ecologie și evoluție naturii.

    În ciuda asemănărilor lor, termitele și furnicile nu sunt strâns legate. În timp ce termitele au apărut pentru prima dată din grupul de gândaci acum aproximativ 150 de milioane de ani, furnicile și alte himenoptere eusociale, inclusiv albinele, au apărut doar 50 de milioane de ani mai târziu pe o ramură foarte îndepărtată a arborelui genealogic al insectelor. Ambele grupuri sunt definite ca eusociale, deoarece mai multe generații coexistă într-o singură colonie, cu îngrijirea puietului în cooperare și diviziunea reproductivă a muncii, ceea ce înseamnă că numai indivizii selectați dintr-o colonie reproduc, de exemplu, termitele regina și rege.

    Cercetatorii au aratat ca termitele au caracteristici genetice distinctive in regiunile genomice care codifica chemoreceptori - proteine ​​implicate in comunicarea chimica. „Comunicarea este esențială pentru toate interacțiunile biologice, în special pentru organismele sociale. În timp ce oamenii comunică în principal prin vorbire, insectele folosesc în principal substanțe chimice”, spune Judith Korb. De exemplu, comunicarea chimică prin feromoni permite membrilor societăților de insecte să recunoască perechile de cuib și să facă diferența între caste. „În comparație cu gândacii, care sunt strâns înrudiți, familiile de proteine ​​implicate sunt semnificativ reduse, dar în același timp diverge semnificativ în funcție, indicând importanța lor”, subliniază Erich Bornberg-Bauer.

    La suprafață, aceste rezultate sunt surprinzător de similare cu rezultatele studiilor anterioare privind evoluția eusocialității la albine și furnici. Cu toate acestea, o analiză ulterioară efectuată de cercetători a arătat că, în termite, o familie asemănătoare, dar distinct diferită de chemoreceptori față de furnici și albine specializată pentru recunoașterea feromonilor cu antenele. „Acesta este, prin urmare, un caz clasic de evoluție convergentă: ambele grupuri au dezvoltat mecanisme moleculare similare pentru un stil de viață eusocial sub presiuni de selecție similare”, spune expertul în genomică dr. Mark Harrison. Oamenii de știință au găsit dovezi pentru o convergență suplimentară, inclusiv gene care joacă un rol în sinteza hidrocarburilor din cuticulă, învelișul dur al insectelor. Spre deosebire de receptori, semnalele par să aparțină aceleiași clase de substanțe ca la furnici.

    Cercetătorii au descoperit că una dintre cele mai importante cauze ale modificărilor genomice asociate cu aceste adaptări moleculare au fost „transpozonii”, regiunile ADN care posedă capacitatea de a duplica și schimba poziția în interiorul unui genom. Această clasă de gene reprezintă o proporție mare a genomului la gândaci și termite. Acestea sunt asociate cu familii de proteine ​​care joacă un rol cheie în comunicarea chimică. „Am reușit să deducem că, cu mult înainte de evoluția termitelor, o anumită clasă de transpozoni a dus la extinderea familiilor de gene implicate în comunicare”, a adăugat dr. Evelien Jongepier.

    La acest studiu au participat oameni de știință de la unsprezece instituții de cercetare din șase țări, inclusiv cercetători de la Universitatea din Freiburg, Universitatea Pompeu Fabra din Barcelona, ​​Universitatea Illinois din Urbana-Champaign, Universitatea de Stat din Carolina de Nord și oameni de știință de la Colegiul de Medicină Baylor. Centrul de secvențiere a genomului uman din Houston ca parte a proiectului i5k. Oamenii de știință au fost finanțați prin subvenții de la Deutsche Forschungsgemeinschaft.


    Înainte de canide: creodonti, mesonihide și prieteni

    Câinii moderni au evoluat dintr-o linie de mamifere carnivore numite „canide”, după forma caracteristică a dinților lor. Înainte (și alături de) canide, totuși, existau familii atât de diverse de prădători, cum ar fi amphicyonids („câinii de urs”, reprezentați de Amphicyon, care par să fi fost mai strâns înrudiți cu urși decât cu câini), hienele preistorice (Ictitherium a fost primii din acest grup care trăiesc mai degrabă pe pământ decât în ​​copaci) și „câinii marsupial” din America de Sud și Australia. Deși au un aspect vag și asemănător câinilor, acești prădători nu erau direct strămoși caninilor moderni.

    Chiar și mai înfricoșători decât câinii urși și câinii marsupiali erau mezonichide și creodonti. Cele mai faimoase mezonchide au fost Andrewsarchus de o tonă, cel mai mare mamifer carnivor care locuiește la sol care a trăit vreodată și Mesonyx mai mic și mai asemănător lupului. În mod ciudat, mezonichidele nu erau ancestrale pentru câinii sau pisicile moderne, ci pentru balenele preistorice. Creodontii, pe de altă parte, nu au lăsat descendenți vii, membrii cei mai remarcabili ai acestei rase au fost Hyaenodon și Sarkastodon, numit în mod izbitor, primul dintre aceștia arăta (și se comporta) ca un lup, iar cel din urmă arăta (și se comporta) ca un urs grizzly.


    Karl Popper a pus la îndoială evoluția?

    Pentru biologi, aceste cuvinte, rostite de eminentul filozof al științei Karl Popper, ar putea părea o trădare. Pentru creaționiști, o victorie. Popper, empirismul înflăcărat și arhitectul falsificabilității – ideea că pentru ca ceva să fie științific trebuie să fie testabil – părea să aibă îndoieli cu privire la evoluția prin selecția naturală.

    Este parțial adevărat, dar numai într-un sens filosofic, unii ar putea spune „semanticul” și sensul. Popper a luat în mod particular umbră cu teoria evoluției și noțiunea de supraviețuire a celui mai potrivit și considerând că este o tautologie - presupune chiar ceea ce se dovedeste prin testarea teoriei. În 1969, prelegeri la Universitatea Emory, Popper a spus:

    Biologii (în special Fisher) s-au simțit obligați să îi definească drept „mai potriviți” pe cei care supraviețuiesc mai des. Astfel, ceea ce odată părea o teorie explicativă promițătoare devine destul de gol. Afirmația „Evoluția tinde să producă forme superioare deoarece doar cei mai în formă supraviețuiesc” poate suna ca o explicație. Dar dacă înlocuim aici „cea mai potrivită” fraza definitorie, obținem: „Evoluția tinde să producă forme superioare, deoarece acele forme care supraviețuiesc mai des supraviețuiesc mai des”. Deci fraza noastră „pentru că” a degenerat într-o tautologie. Dar tautologia nu poate explica nimic. Toate tautologiile sunt echivalente cu „Toate tabelele sunt tabele” sau „Cei care trăiesc mult sunt cei care trăiesc mult”.

    Totuși, în același timp, a fost supărat de această fațetă a teoriei evoluționiste, Popper a remarcat „Văd în darwinismul modern cea mai reușită explicație a faptelor relevante. & # 34 De asemenea, el nu era un fan al teismului, numindu-l” decât o admitere deschisă a eșecului, pentru că a creat impresia că s-a ajuns la o explicație finală.".

    Dar Popper, flexând mușchiul intelectual al oricărui adevărat empirist, și-a retras ulterior critica filosofică a darwinismului.

    „Faptul că teoria selecției naturale este dificil de testat a determinat unii oameni, antidarwinisti și chiar unii mari darwinisti, să susțină că este o tautologie. . . . Menționez acest lucru pentru că și eu aparțin vinovaților. . . . Soluția mea a fost că doctrina selecției naturale este cel mai de succes program de cercetare metafizică. . . . Încă cred că selecția naturală funcționează în acest fel ca un program de cercetare. Cu toate acestea, m-am răzgândit cu privire la testabilitatea și statutul logic al teoriei selecției naturale și mă bucur că am ocazia să fac o retractare. ”

    Frank J. Sonleitner, profesor asociat emerit de biologie la Universitatea din Oklahoma, a explicat de ce Popper s-a răzgândit:

    & # 34 Un om de știință, pe baza unei anatomii și fiziologii comparative, ar putea face ipoteza că, în trecutul îndepărtat, mamiferele au evoluat din reptile. Acest lucru ar avea consecințe testabile pentru starea actuală a sistemului (suprafața pământului cu straturile geologice din el și speciile de animale și plante care trăiesc pe el) sub forma fosilelor de tranziție reptila-mamifer care ar trebui să existe, pe lângă alte caracteristicile necesare ale ADN-ului, sistemelor de dezvoltare și așa mai departe, ale reptilelor și mamiferelor actuale. & # 34

    "Astfel, putem concluziona (cum a făcut Popper) că teoriile evoluționiste sau ipotezele istorice despre origini nu sunt diferite de alte teorii științifice în ceea ce privește trăsăturile lor logice și sunt la fel de falsificabile ca și ipotezele sub forma legilor și teoriilor generale. & # 34


    Cum și când s-au schimbat spinii în evoluția mamiferelor

    Exponă specimen de Edaphosaurus, un sinapsid de pelicozaur, din colecțiile de la Muzeul de Zoologie Comparată. Pelicanii sunt cei mai vechi precursori ai mamiferelor. Acest studiu arată că, în ciuda pânzelor lor bizare, este probabil ca mișcările lor vertebrale să fi fost relativ uniforme de-a lungul spatelui, mai asemănătoare cu șopârlele sau salamandrele vii decât cu mamiferele. Credit: Muzeul de Zoologie Comparată a Universității Harvard.

    Un nou studiu realizat de Universitatea Harvard și Muzeul de Istorie Naturală oferă lumină asupra modului și momentului în care s-au produs modificări ale coloanei vertebrale în evoluția mamiferelor. Cercetarea dezvăluie modul în care o combinație de schimbări de dezvoltare și presiuni adaptative în coloana sinapsidelor, precursorii dispăruți ai mamiferelor, au pus bazele diversității coloanelor vertebrale văzute astăzi la mamifere.

    Prin compararea biomecanicii a două animale moderne, pisica și șopârla, și tomografiile CT ale fosilelor sinapsidice, cercetătorii au răsturnat noțiunea tradițională conform căreia acumularea treptată a diferitelor regiuni (sau secțiuni independente) ale coloanei vertebrale explică complexitatea sa în evoluție. Noi dovezi sugerează că regiunile (cum ar fi toracele și partea inferioară a spatelui) au evoluat cu mult înainte de noile funcții ale coloanei vertebrale, cum ar fi îndoirea și răsucirea. Studiul indică ideea că presiunile selective corecte sau comportamentele animalelor combinate cu regiunile fizice existente au jucat un rol semnificativ în evoluția funcțiilor lor unice.

    Descoperirile lui Stephanie Pierce, profesor asociat de biologie organismică și evolutivă și curator al paleontologiei vertebratelor de la Harvard, și cercetătorului postdoctoral Katrina Jones abordează problema mai largă a modului în care mamiferele, inclusiv oamenii, au evoluat de-a lungul a milioane de ani.

    Mamiferele moderne, de exemplu, au dezvoltat regiuni ale coloanei vertebrale compartimentate care iau o serie de forme și funcții diverse, fără a afecta alte regiuni ale coloanei vertebrale. Acest lucru a permis animalelor să se adapteze la diferite moduri de viață, a explicat Jones.

    În cercetările anterioare, autorii au arătat că animalele terestre pre-mamifere dispărute au dezvoltat aceste regiuni mici, dar distincte în timpul evoluției.

    „Ceea ce am putut arăta în 2018 a fost că, deși toate vertebrele păreau foarte asemănătoare la strămoșii mamiferelor timpurii, ele aveau diferențe subtile și acele diferențe subtile au creat regiuni de dezvoltare distincte”, a spus Pierce. „Ceea ce arătăm cu acest nou studiu este că acele regiuni distincte au fost cu adevărat importante întrucât au furnizat materia primă care a facilitat să se întâmple diferențierea funcțională. Practic, dacă nu aveți aceste regiuni de dezvoltare distincte în loc și aveți o selecție selectivă presiune, toate vertebrele se vor adapta în același mod.”

    De mult s-a crezut că dezvoltarea diferitelor regiuni ale coloanei vertebrale este un pas important în evoluția coloanei vertebrale cu multe funcții, dar Pierce și Jones arată că acest lucru nu este suficient. De asemenea, a fost necesar un declanșator evolutiv, în acest caz, evoluția unui stil de viață extrem de activ, care a pus noi cerințe pe coloana vertebrală.

    Jones a spus: „Încercăm să ajungem la ceva care este o întrebare evolutivă fundamentală, care este: Cum evoluează o structură relativ simplă într-una complexă care poate face o mulțime de lucruri diferite? Este aceasta determinată de limitările dezvoltării sau naturale selecție legată de comportamentul animalului?"

    Ilustrație a Dimetrodonului, sinapsidă din pelicozaur, care arată vela coloană vertebrală elaborată. Acest studiu arată că, în ciuda pânzelor lor bizare, este probabil ca mișcările lor vertebrale să fie relativ uniforme de-a lungul spatelui, mai asemănătoare cu șopârlele sau salamandrele vii decât cu mamiferele. Credit: Copyright 2019 Mark Witton

    Cercetătorii au comparat coloana vertebrală a două animale, în esență, la capetele opuse ale spectrului evolutiv și anatomic: pisica, care are regiuni spinale foarte dezvoltate, și șopârla, care are o coloană vertebrală destul de uniformă. Ei s-au uitat la modul în care articulațiile coloanei vertebrale ale fiecărui animal se îndoaie în direcții diferite pentru a măsura modul în care forma vertebrelor reflectă funcția lor. Ei au stabilit că, deși unele regiuni ale coloanei vertebrale pot funcționa diferit de la una la alta, altele nu, de exemplu, coloana vertebrală a șopârlei cuprindea mai multe regiuni distincte, dar toate acționau în același mod.

    Cercetători, inclusiv Kenneth Angielczyk, de la Field Museum of Natural History, și-au îndreptat apoi atenția spre a afla când diferite regiuni au început să își asume funcții diferite în evoluția mamiferelor. Au luat datele despre pisici și șopârle care arată că, dacă două articulații ale coloanei vertebrale arătau diferite, atunci aveau tendința de a avea funcții diferite. Cu aceasta, au trasat modul în care funcția coloanei vertebrale în acele fosile s-a schimbat în timp.

    "Cei mai vechi strămoși ai mamiferelor au o înregistrare fosilă remarcabil de bună, având în vedere că acele animale au trăit acum aproximativ 320 și 250 de milioane de ani", a spus Angielczyk.

    Cercetătorii au descoperit că, în ciuda regiunilor de dezvoltare capabile să îndeplinească diferite funcții, nivelul variației funcționale observat la mamifere astăzi nu a început să se impună până târziu în evoluția sinapsidelor.

    „Apoi am emis ipoteza că poate evoluția unor noi comportamente de mamifere a ajutat la declanșarea acestui lucru [în aceste sinapside târzii] și a furnizat selecția naturală care ar putea exploata regiunile care erau deja acolo”, a spus Jones.

    Descoperirile lor se potrivesc cu observațiile că grupul în care apare această diversitate funcțională - cinodontii, care au precedat direct mamiferele - au o serie de trăsături ale mamiferelor, inclusiv dovezi că ar putea respira ca un mamifer. Cercetătorii cred că aceste trăsături asemănătoare mamiferelor au schimbat munca de a respira de la coloana vertebrală și coaste către mușchiul diafragmului nou evoluat, eliberând coloana vertebrală de o constrângere biomecanică străveche. Acest lucru a permis coloanei vertebrale să se adapteze la noi comportamente interesante, cum ar fi îngrijirea blănii și să preia noi funcții.

    Următorul pas pentru Pierce și Jones este să clarifice cum arătau aceste funcții la aceste animale dispărute.


    Priveste filmarea: Lectii Biologie clasa a VII-a: Inima si Sistemul circulator (Februarie 2023).