Informație

8.10: Cum mănâncă ciupercile - Biologie


Deci, ce „mănâncă” ciupercile?

Aproape orice. De la plante moarte la fructe putrezite. Aici sunt prezentați ciuperci care încolțesc din materialul mort în pădure. Ciupercile au un rol esențial în descompunerea materiei organice și au roluri fundamentale în ciclul și schimbul de nutrienți.

Nutriție

Ciupercile își hrănesc absorbind compușii organici din mediu. Ciupercile suntheterotrofă: se bazează exclusiv pe carbonul obținut de la alte organisme pentru metabolismul și nutriția lor. Ciupercile au evoluat într-un mod care le permite multora să folosească o mare varietate de substraturi organice pentru creștere, inclusiv compuși simpli precum nitrat, amoniac, acetat sau etanol. Modul lor de nutriție definește rolul ciupercilor în mediul lor.

Ciupercile obțin nutrienți în trei moduri diferite:

  1. Ele descompun materia organică moartă. A saprotrof este un organism care își obține nutrienții din materie organică nevie, de obicei moartă și din materie vegetală sau animală, prin absorbția compușilor organici solubili. Ciupercile saprotrofe joacă roluri foarte importante ca reciclatori în fluxul de energie al ecosistemului și în ciclurile biogeochimice. Ciuperci saprofite, cum ar fi shiitake (Lentinula edodes) și ciuperci stridii (Pleurotus ostreatus), descompun țesuturile vegetale și animale moarte prin eliberarea enzimelor din vârfurile hifale. În acest fel, reciclează materialele organice înapoi în mediul înconjurător. Datorită acestor abilități, ciupercile sunt principalii descompunători din păduri (vezi Figura de mai jos).
  2. Se hrănesc cu gazde vii. La fel de paraziți, ciupercile trăiesc în sau pe alte organisme și își primesc nutrienții de la gazda lor. Ciupercile parazite folosesc enzime pentru a descompune țesutul viu, care poate provoca boli la gazdă. Ciupercile care cauzează boli sunt parazite. Reamintim că parazitismul este un tip de relație simbiotică între organisme de diferite specii în care unul, parazitul, beneficiază de o asociere strânsă cu celălalt, gazda, care este vătămată.
  3. Ei trăiesc reciproc cu alte organisme. Ciupercile mutualiste trăiesc inofensiv cu alte organisme vii. Amintiți-vă că mutualismul este o interacțiune între indivizi din două specii diferite, de care beneficiază ambii indivizi.

Atât parazitismul, cât și mutualismul sunt clasificate ca relații simbiotice, dar ele sunt discutate separat aici din cauza efectului diferit asupra gazdei.

Descompunători forestieri. Aceste ciuperci de pădure pot părea fragile, dar fac o treabă puternică. Descompun lemnul mort și alte materiale vegetale dure.

Hifele fungice sunt adaptate la absorbția eficientă a substanțelor nutritive din mediul lor, deoarece hifele au raporturi ridicate ale suprafeței volumului. Aceste adaptări sunt, de asemenea, completate de lansarea enzime hidrolitice care descompun molecule organice mari precum polizaharide, proteine ​​și lipide în molecule mai mici. Aceste molecule sunt apoi absorbite ca substanțe nutritive în celulele fungice. O enzimă care este secretată de ciuperci este celulaza, care descompune polizaharida celuloză. Celuloza este o componentă majoră a pereților celulari ai plantelor. În unele cazuri, ciupercile au dezvoltat structuri specializate pentru absorbția nutrienților de la gazdele vii, care pătrund în celulele gazdă pentru absorbția nutrienților de către ciupercă.

Miceliile fungice. Ciupercile absorb substanțele nutritive din mediu prin micelie. Miceliile ramificate au un raport ridicat suprafață-volum care permite absorbția eficientă a nutrienților. Unele ciuperci digeră nutrienții prin eliberarea enzimelor în mediu.

Micoriza

A micorize (greacă pentru „rădăcini de ciupercă”) este o asociere simbiotică între o ciupercă și rădăcinile unei plante. Într-o asociație micorizică, ciuperca poate coloniza rădăcinile unei plante gazdă, fie crescând direct în celulele rădăcinii, fie crescând în jurul celulelor rădăcinii. Această asociație oferă ciupercii un acces relativ constant și direct la glucoză, pe care planta o produce prin fotosinteză. Miceliile ciupercilor măresc suprafața sistemului radicular al plantei. Suprafața mai mare îmbunătățește absorbția apei și a nutrienților minerali din sol.

Rezumat

  • Ciupercile sunt heterotrofe. Ei își hrănesc absorbind compușii organici din mediu.
  • Ciupercile, împreună cu bacteriile care se găsesc în sol, sunt primii descompunători ai materiei organice din ecosistemele terestre.

Revizuire

  1. Descrieți modul în care ciupercile obțin substanțe nutritive.
  2. Explicați rolul ciupercilor saprotrofe? Dați un exemplu al acestui rol.
  3. Ce este o micoriza? Care sunt avantajele unei micorize?

Rezultate si discutii

Set de date de poziție intron

Pentru a studia evoluția intronului fungic, am identificat 1.161 ortologi dintre 21 de specii fungice și 4 grupuri exterioare (Figura 1 vezi Materiale și metode). Am aliniat secvențele de aminoacizi și am mapat pozițiile intron corespunzătoare pe aliniamente. Au existat un total de 7.535 poziții intron în 4,15 megabaze ale regiunilor conservate de aliniere (în continuare „regiuni ortologice conservate” (COR)). Numărul de introni ai speciei a variat de la 0,001 introni pe kilobază (kb) în COR (în S. cerevisiae cu 7 introni total) la 6,7 ​​introni pe kb (2.737 introni la om Figura 1). Figura 2 rezumă numărul mediu de introni pe kb de secvență de codare versus lungimea mediană a intronului. În general, linii majore sunt clar separate prin densitatea intronului. O excepție este Ustilago maydis, o ciupercă basidiomicet care are mult mai puțini introni decât alți membri ai cladei sale. Lungimea mediană a intronului este invers și semnificativ corelată cu numărul mediu de introni pe kb (R 2 = 0,23, P = 1e -4 Coeficientul de corelație Spearman), deși tendința nu este semnificativă atunci când sunt excluse ciupercile hemiascomicete (R 2 = 0,18, P = 0,06). Această descoperire a intronilor mult mai lungi în hemiascomicetele foarte sărace în intron este intrigantă, în special în lumina altor particularități ale evoluției în liniile foarte sărace în intron [21]. În special, linii foarte sărace în introni, inclusiv hemiascomicete (vezi mai jos), au secvențe intronice 5 'mai regulate (adică o secvență consens mai puternică la începutul intronilor). Probabil, această conservare a limitelor de 5 'facilitează îmbinarea intronului, caz în care lungimea crescută a intronului ar putea fi mai bine adaptată. Comparația dintre alte specii foarte sărace în intron și rude mai bogate în intron ar trebui să ofere o perspectivă asupra particularităților evoluției liniilor foarte sărace în intron. Fișierul de date suplimentar 4 oferă statisticile rezumate ale secvenței de codare, lungimii intronului și densității pentru genomurile fungice prelevate.

Această figură ilustrează un arbore filogenetic al speciilor utilizate pentru această analiză. Arborele se bazează pe reconstrucția filogenetică bayesiană a 30 de proteine ​​ortoloage aliniate din cele 25 de specii. Numerele după numele speciilor listează numărul total de introni prezenți în COR pentru fiecare specie. U. maydis este de culoare violet pentru a indica faptul că are un model de intron diferit de restul ciupercilor bazidiomicete eșantionate. Numerele din casete sunt numere de nod care sunt utilizate în tabelele vizualizate Fișierele de date suplimentare 4 și 5.

Lungimea intronului față de numărul mediu de introni pe kilobază. Căsuțele colorate indică clada fungică așa cum se arată în Figura 1: roșu, galben Hemiascomycota, verde Archiascomycota, portocaliu Euascomycota, albastru Zygomycota, violet Basidiomycota, basidiomycete U. maydis. Barele care indică abaterea standard în lungimea intronului sunt trase, dar vizibile numai pentru speciile sărace în introni. CDS, secvență de codificare.

Modele de partajare a intronilor

Modelele de partajare a poziției intronului variază în funcție de speciile fungice. Excluzând clada Hemiascomycota extrem de săracă în introni, speciile prezintă între 3,7% și 38,7% poziții intron specifice speciei, în timp ce între 32,0% și 76,5% din introni sunt împărțite cu o specie din afara cladei (culori diferite în Figura 1) și între 20,5% și 60,1% sunt împărțite cu o specie ne-fungică. Figura 3 rezumă modelul pozițiilor intron specifice speciilor și partajate în cadrul COR. Din 7.535 de poziții intronice, 3.307 sunt poziții specifice speciilor, dintre care 1.602 sunt specifice A. thaliana. Din cele 501 poziții de intron împărțite între plante și animale, de la 2,76% în U. maydis până la 43,2% în Phanerochaete chrysosporium (Figura 4) sunt împărtășite cu diferitele specii fungice. În total, 60,7% din pozițiile comune plante-animal sunt reprezentate și la cel puțin o specie fungică.

Model de partajare a intronilor de specii fungice. Fracțiuni de poziții ale intronului care sunt împărțite cu animal sau plantă (A + P), plantă, animal, cu o altă cladă fungică (Euascomycota, Hemiascomycota sau Basidiomycota), sau specifice speciei sau cladei.

Fracțiunea de poziții comune a intronului plantă-animal în fiecare specie fungică. Dintre cele 501 poziții intron care sunt împărțite între A. thaliana și o vertebrată (și, prin urmare, probabil prezentă în strămoșul ciupercă-animal), se dă fracția care este împărtășită cu fiecare specie fungică. Codificarea culorilor este lavandă: introni găsiți numai în cadrul cladei sau într-o singură specie, maroniu: introni împărțiți numai cu alte ciuperci ,, roz: introni împărțiți cu animalele, verde: introni împărțiți cu plantele (A. thaliana), maro: introni împărtășiți cu animale sau plante.

Speciile dintr-o clă împărtășesc mai multe poziții de intron decât între clade. O altă modalitate de a vizualiza acest lucru este folosind un arbore filogenetic derivat dintr-o analiză de parsimonie în care fiecare poziție a intronului este un caracter binar (fișier de date suplimentar 1). Am construit un arbore filogenetic folosind parsimonia Dollo [22, 23] din matricea de absență a prezenței intronilor pentru COR. Parsimonia Dollo presupune că 0 la 1 tranziții (câștig de intron) pot apărea o singură dată în copac pentru fiecare sit și apoi deduce un număr minim de 1 la 0 tranziții (pierderi de intron) pentru a explica fiecare tipar filogenetic. În mod surprinzător, arborele speciei și arborele de parcimonie din matricea poziției intronului oferă aproape același rezultat, cu două excepții: hemiascomicetele nerezolvate, care au puține caractere de prezență a intronului și poziția de U. maydis și S. pombe, probabil din cauza unui grad ridicat de pierdere a intronilor în acele linii. Încercările eșuate anterioare de a reconstrui filogenia prin aplicarea analizei parcimoniei la pozițiile intronului au experimentat un fenomen similar, taxonii săraci în intron grupându-se artificial [19]. Ca atare, pare posibil ca pozițiile intronilor să fie bune caractere filogenetice în taxonii cu evoluție lentă, dar probabil că vor întâmpina probleme în cazurile de pierdere pe scară largă a intronilor.

Număr mare de introni ancestrali și pierderi și câștiguri în curs

Apoi am studiat pierderea și câștigul de introni în ciuperci în COR-urile a 1.161 de gene. Patru metode propuse anterior au arătat imagini foarte asemănătoare, cu un număr mare de introni prezenți în genomul ancestral și o reducere ulterioară a numărului de introni pe scară largă de-a lungul diferitelor linii fungice (Figura 5 și tabelele din fișierele suplimentare 4 și 5). Constatăm că strămoșul fungic era cel puțin la fel de bogat în introni ca orice specie fungică modernă și că strămoșul ciupercă-animal era cu 25% mai bogat în introni decât orice ciupercă modernă, cu cel puțin trei sferturi la fel de mulți introni decât vertebratele moderne.

Numărul estimat de introni pe kilobază în COR prin istoria fungică utilizând metoda EREM. Numerele din ovale dau valori ancestrale estimate normalizate de numărul total de baze aliniate din COR (4,15 Mb). Numerele din casetele negre reprezintă referințele numărului de noduri din tabelele din fișierele de date suplimentare 4 și 5. Ramurile albastre indică două sau mai multe pierderi estimate pentru fiecare câștig estimat roșu și câștiguri de 1,5 gt pe pierdere. (A) Arborele fungic rezumat. Triunghiurile indică clade, cu valori pentru strămoșul cladei indicate. (b) Introni pe kilobază prin istoria Euascomycota, clada indicată de caseta gri din (a).

Reducerea numărului de introni a fost o caracteristică generală a evoluției fungice (Figura 5). Estimăm că cel puțin jumătate din filiațiile fungice studiate (cu excepția hemiascomicetelor) au suferit cu cel puțin 50% mai multe pierderi decât câștigurile, în timp ce doar între trei și șase au înregistrat cu 50% mai multe câștiguri decât pierderile (Figura 5 în funcție de metoda utilizată, vezi fișierul suplimentar 5 ). Reducerea dramatică a intronului a avut loc în cadrul fiecărei clade fungice. U. maydis ' 0,21 introni pe kb reprezintă o reducere cu 94% a numărului de introni față de strămoșul basidiomicet, deoarece strămoșul ascomicet (cu cel puțin 2,77 introni pe kb), speciile hemiascomicete (0,01-0,07 introni pe kb) și-au redus numărul de introni cu cel puțin 94 %, S. pombe și-a redus numărul de introni cu 81% (0,52 introni pe kb) și chiar speciile euascomicete relativ bogate în introni (0,81-1,16 introni pe kb) au suferit o reducere cu 60% a numărului de introni. Interesant este că, după reducerea dramatică a numărului de introni la strămoșul euascomicet, numărul de introni a rămas relativ neschimbat în cadrul cladei (Figura 5b), în concordanță cu rezultatele anterioare [15, 24].

Pe de altă parte, rezultatele noastre atestă și câștigul continuu al intronului. Cele mai multe specii au experimentat sute de câștiguri de intron în COR (deși multe s-au pierdut ulterior) de la strămoșul fungic și se estimează că aproape fiecare specie studiată a câștigat mai mult de un intron pe kb de la strămoșul intron. Diferențele în câștigul intronului sunt uneori determinantul central al diferențelor moderne în numărul intronilor. De exemplu, S. pombe împărtășește la fel de multe dintre cele 507 poziții de intron împărțite între plante și animale (dintre care cele mai multe sunt probabil ancestrale), ca majoritatea speciilor euascomycetes euascomycete cu 50-100% mai mulți introni decât S. pombe se datorează astfel în primul rând nu unei mai mari păstrări a intronilor ancestrali, ci unui câștig recent. De asemenea, Cryptococcus neoformans păstrează mai puțini introni vegetali-animale împărțiți decât o face Rhizopus oryzae, totuși are cu 70% mai mulți introni, aparent din cauza unui câștig mai mare de introni.

Evoluția intronului în hemiascomicete

Evoluția intronului în cadrul hemiascomicetelor oferă informații despre evoluția unor linii aproape intronless. Pierderea extinsă de introni în hemiascomicete corespunde poziției în filogenia fungică cu o schimbare semnificativă a structurii intronului. Structura intronului în hemiascomicete necesită o secvență de șase baze la locul de îmbinare 5 'și un site de șapte perechi de baze la punctul de ramificare [25]. Celelalte ciuperci eșantionate necesită doar un consens limitat de îmbinare a intronului la locul de îmbinare 5 'și punctul de ramificare. Rezultatele anterioare au arătat că această corespondență între numărul de introni foarte redus și o conservare mai puternică a limitelor intronilor între eucariote este o tendință generală [21]. Au fost propuse două explicații. Irimia et al. [21] a sugerat că mutațiile care au condus la cerințe de secvență mai stricte de către spliceozom ar putea fi favorizate la speciile sărace în introni, dar nu și bogate în introni, caz în care pierderea pe scară largă a intronilor ar duce la o severitate crescută a cerințelor de îmbinare (și, astfel, la limitele intronilor). O altă posibilitate [26] este că o schimbare a mecanismului de îmbinare, care necesită secvențe conservate mai extinse la punctul de ramificare și joncțiunea de îmbinare 5 ', ar crea o condiție în care intronii ar fi mai dăunători din cauza constrângerii secvenței suplimentare necesare pentru îmbinare. În acest caz, strictețea crescută a cerințelor de îmbinare (și, astfel, limitele intronilor) ar conduce la pierderea intronului.

De ce nu s-au pierdut apoi toți intronii la speciile de hemiascomicete? Unele dintre S. cerevisiae intronii codifică elemente funcționale precum ARN-uri nucleolare mici (snRNA-uri) [27] sau elemente promotor [28]. snRNA-urile localizate în intronii proteinelor ribozomale se găsesc în loci ortologi ai basidiomicetelor și ascomicetelor (de exemplu, snR39 în RPL7A din S. cerevisiae), indicând conservarea lor de la divergența față de strămoșul fungic. Cu toate acestea, doar 8 din 76 de snRNA se găsesc în cei 275 de introni nucleari din S. cerevisiae [9]. Intronii joacă, de asemenea, un rol în reglarea ARN-ului și proteinelor [29], poate printr-un rol în recrutarea factorilor care mediază exportul dependent de splicing [30]. Unii dintre intronii rămași în hemiascomicete pot oferi, de asemenea, un rol necesar ca cis-reglementare care conține elemente sau factori de codificare necesari pentru reglarea post-transcripțională, dar pot persista și din întâmplare din cauza ratelor scăzute de pierdere.

Pe de altă parte, rezultatele noastre arată că pozițiile intronului hemiascomicetului nu sunt în general împărtășite pe scară largă. Doar una din cele șapte poziții intronice în non-Yarrowia lipolytica speciile de hemiascomicete examinate sunt împărtășite cu orice specie mai îndepărtată decât euascomicetele. Cu toate acestea, șase dintre cei șapte sunt împărțiți în mare măsură în descendența hemiascomicetelor, ceea ce sugerează fie că intronii rămași sunt foarte greu de pierdut, fie că ratele de pierdere s-au diminuat foarte mult în cadrul descendenței. Prin contrast, 14 din 23 de introni prezenți în Y. lipolytica dar niciun alt hemiascomicet nu este împărtășit cu un non-euascomicet și 10 sunt împărtășiți cu plante și/sau animale, astfel încât intronii larg partajați au fost pierduți de preferință între hemiascomicete după divergența cu Y. lipolytica strămoş.

Selecția și evoluția intronului

Speciile eucariote variază în numărul lor de introni în funcție de ordinele de mărime. Aceste diferențe au fost atribuite în mod tradițional unor presupuse diferențe în intensitatea selecției față de introni între eucariote [31, 32]. În plus, sa propus că selecția împotriva intronilor ar putea fi similară, cu diferențe în mărimea populației determinând numărul intronilor [33, 34]. Conform acestor modele, linii cu o selecție puternică împotriva intronilor (sau a dimensiunii mari a populației) ar trebui să experimenteze rate scăzute de câștig de introni și rate ridicate de pierdere de introni. Linii cu selecție mai slabă (sau cu o dimensiune mai mică a populației) ar trebui să înregistreze un câștig mai mare de introni și o pierdere mai mică de introni. Ambele modele prevăd astfel o corelație inversă puternică între ratele de câștig și pierdere de intron. Cu toate acestea, datele prezentate aici nu prezintă un model clar de corelație inversă (Figura 5).

Despre reconstrucția evoluției intronului

Aceste rezultate oferă o oportunitate excelentă de a compara diferite metode propuse anterior pentru reconstrucția evoluției intronilor. Există cinci metode propuse anterior. Parsimonia Dollo presupune un număr minim de modificări, însă odată ce un intron este pierdut într-o poziție, acesta nu este recuperat niciodată [22]. Metoda lui Roy și Gilbert („RG”) [18, 20] presupune că toate pozițiile intronului împărțite între specii sunt reprezentative pentru intronii ancestrali reținuți, în timp ce metodele lui Csűrös [16] și ale lui Nguyen și coautori („NYK”) [17] permite inserții multiple de introni în același site, așa-numita „inserție paralelă”. Metoda Carmel și coautori [35] permite în plus posibilitatea eterogenității ratelor atât a pierderii intronului cât și a câștigului între site-uri.

Anterior, aplicarea a patru metode (Dollo, RG, Csűrös și NYK) la pozițiile intronului în regiunile conservate a 684 seturi de ortologi arătau imagini foarte diferite ale evoluției eucariote timpurii. Roy și Gilbert au estimat că strămoșii animale-ciuperci și plante-animale aveau aproximativ trei cincimi la fel de mulți introni ca vertebrate (printre cele mai dense specii moderne cunoscute cu introni) [18], în timp ce Rogozin și colaboratorii [19], Csűrös [16] , iar Nguyen și colaboratorii [17] au concluzionat cu toții că acești strămoși aveau doar jumătate din atât de mulți introni și că densitățile mai mari de introni la plante și vertebrate s-au datorat creșterilor dramatice ale numărului de introni. Această diferență a fost atribuită în mod repetat supraestimării prin metoda RG [16, 17, 36, 37], iar estimările RG au fost numite „drastice” și „generoase” [27, 28]. Rațiunea acestei concluzii a fost că, dacă un număr semnificativ de poziții de intron potrivite reprezintă inserția paralelă, metoda RG va supraestima în mod clar numărul de intron ancestral.

Am folosit toate cele cinci metode pentru a reconstrui evoluția intronului pentru setul de date actual. Spre deosebire de discordanța anterioară, toate metodele oferă acum estimări similare pentru numărul de introni din strămoșul animal-ciupercă. Parcimonia Dollo tindea să fie foarte diferită de restul estimărilor pentru nodurile adânci din arbore. Metodele Carmel și NYK arată cel mai izbitor acord, cu o diferență mai mică de 2% între toate nodurile, cu excepția strămoșului Opisthokont (diferență de 3,3%). Metodele NYK și Csűrös arată, de asemenea, un acord izbitor, oferind estimări în limita a 2% unul față de celălalt pentru 13 din 18 noduri (non-hemiascomicete) și până la 10% pentru 17 din 18. Metoda RG a fost de acord cu celelalte trei metode până la 15% pentru toți nodurile cu excepția șase și nu a fost cu mai mult de 30% mai mare decât oricare dintre celelalte metode pentru orice nod, altul decât nodul Ascomicet. În special, cele trei noduri pe care RG a fost comparativ mai mare pentru setul de date curent sunt noduri adânci lângă ramuri foarte lungi din acest arbore. Astfel, eșantionarea taxonomică suplimentară ar aduce probabil chiar și aceste noduri într-un acord mai bun (a se vedea mai jos). Numărul de pierderi și câștiguri de introni în COR de-a lungul fiecărei ramuri a fost, de asemenea, estimat folosind toate cele patru metode. Deși numărul absolut de pierderi și câștiguri estimate de intron de-a lungul fiecărei ramuri a variat mai considerabil între metode, a existat un acord izbitor în incidența relativă a pierderii și câștigului de intron, cu Csűrös (2,03 pierderi pe câștig), reconstrucția evolutivă prin maximizarea așteptărilor (EREM). 2.14) și NYK (2.12) aproape identice și RG cu doar 21% mai mare (2.66). În special, numărul total estimat de câștiguri a fost foarte similar, cu doar 19 câștiguri în plus cu RG decât NYK. Rezultatele pentru toate metodele sunt prezentate în fișierele de date suplimentare 4 și 5.

În mod surprinzător, toate cele patru metode estimează acum că strămoșul ciupercă-animal avea cel puțin 70% mai mulți introni decât vertebratele, cu 15% mai mult decât cel estimat de Roy și Gilbert și mai mult de două ori decât cel estimat anterior de Csűrös și NYK. Astfel, se pare că diferența anterioară în densitatea estimată a intronului la strămoșul animal-fungic nu sa datorat supraestimării prin metoda RG, ci unei subestimări de 2,5 ori prin celelalte metode. Într-adevăr, chiar și estimările lui Roy și Gilbert par să fi fost conservatoare [20].

De ce ar trebui să fie asta? Urmărind autorii originali [20], sugerăm că acest tipar se poate datora diferențelor nerecunoscute în ratele pierderii intronilor între site-uri. S-au observat diferențe clare în ratele de pierdere a intronilor între site-uri (adică rate diferite de pierdere pentru introni în poziții diferite de-a lungul aceleiași linii) au fost observate atât pe perioade de timp evolutive scurte [38, 39] cât și pe cele lungi [40, 41], totuși, trei din patru metode nu reușesc să ia în considerare astfel de diferențe în rata pierderilor. Având în vedere constatarea recurentă a diferențelor în ratele de pierdere a intronilor într-o varietate de studii, este interesant că lucrările recente ale lui Carmel și ale coautorilor nu au găsit diferențe semnificative în rate și că metoda lor se aderă atât de strâns la constatările celorlalte metode descrise aici. . În mod clar, este nevoie de mai multe studii asupra posibilelor diferențe în ratele de evoluție între situri și efectele acestora asupra metodelor actuale.

Am efectuat simulări ale evoluției intronilor care au inclus variații ale ratei de pierdere a intronilor între site-uri și am reconstruit evoluția pierderii/câștigului de intron pe fiecare set folosind patru dintre cele cinci metode (Dollo, RG, Csűrös, EREM). Am considerat un caz de patru taxoni în care taxonii A și B sunt surori, iar taxonii C și D sunt surori (fișierul de date suplimentare 2) și în care au existat 1.000 de introni în COR în strămoșul comun și au permis ratele de pierdere să varieze între pozițiile intronului (Figura 6). În aceste seturi de date simulate nu a fost permisă obținerea unui câștig paralel.

Performanța metodelor Csűrös, RG, parsimonii Dollo și EREM pentru cazul celor patru taxoni sub variația ratei pierderii intronului cu ratele de pierdere date de o distribuție gamma standard cu valoarea alfa indicată, în care 30% sau 70% din introni se pierd de-a lungul fiecăruia ramură externă. Numărul real de numere intronice ancestrale simulate este de 1.000, astfel încât atât metodele Csűrös, cât și metodele Dollo subestimează densitatea ancestrală în toate cazurile. Filogenia relevantă este dată în fișierul suplimentar 2.

Există patru observații clare, fiecare dintre ele ținută peste toate seturile de parametri. În primul rând, toate metodele au subestimat densitatea intronului ancestral. În al doilea rând, pentru fiecare set de date RG a fost cel mai apropiat de valoarea reală, urmat de EREM, apoi de Csűrös, apoi de parsimonia Dollo. În al treilea rând, metodele Csűrös și EREM au estimat în mod constant un număr semnificativ de inserții paralele, chiar dacă niciuna nu a fost inclusă în simulări - adică ambele metode au supraestimat inserțiile paralele. În al patrulea rând, aceste tendințe au crescut de obicei cu lungimea totală a ramurii. O excepție a fost lipsa unei dependențe clare a EREM de lungimea ramurii.

Împreună, aceste observații sugerează următoarea explicație pentru discrepanța dintre estimările anterioare și cele actuale. În seturile de date anterioare [19], ciupercile erau reprezentate doar de S. pombe și S. cerevisiae, ambii au pierdut marea majoritate a intronilor lor ancestrali (adică ramura fungică a fost foarte lungă). În condiții de ramură atât de lungi, metoda RG a subestimat oarecum densitatea intronului ancestral, în timp ce celelalte metode au subestimat considerabil densitatea intronului și a supraestimat inserția paralelă. În noul set de date, includerea speciilor fungice care păstrează mult mai mulți dintre intronii lor ancestrali a scurtat ramura fungică, ducând la o convergență a celor patru metode pe estimări mai bune (și o supraestimare mai mică sau deloc a câștigului paralel de către NYK și Csűrös).

Într-adevăr, diferența dintre estimarea NYK a incidenței câștigului paralel între seturile de date prezente și anterioare este izbitoare. Conform metodei NYK de calcul al inserțiilor de introni paraleli, setul nostru de date a arătat foarte puține dovezi ale câștigului intronului paralel. Metoda lor a estimat 93.08 câștiguri totale paralele, astfel, doar 2,2% din 4.228 introni comuni s-au datorat câștigului paralel. Aceasta este mult mai mică decât estimarea anterioară conform căreia 18,5% din pozițiile partajate în setul de date Rogozin s-au datorat câștigurilor paralele. Acest lucru se întâmplă în ciuda faptului că numărul total de câștiguri estimate de intron, precum și numărul total de câștiguri estimate pe kb, a fost mai mare în setul nostru de date decât în ​​setul de date Rogozin. Astfel, se pare că câștigurile paralele au fost anterior supraestimate și având în vedere identitatea aproape a rezultatelor din metoda Csűrös față de NYK, același lucru este foarte probabil adevărat și pentru metoda lui Csűrös.

Această scădere a incidenței estimate a câștigului paralel este cu atât mai izbitoare, având în vedere numărul crescut de taxoni între seturile de date, care presupune probabil un număr crescut de câștiguri reale și câștiguri reale paralele, deși implicațiile nu sunt pe deplin clare, având în vedere că speciile prezente în setul de date curent nu sunt un superset al speciilor din setul anterior. Simulările noastre sugerează aici că vor exista efecte compensatorii ale unei eșantionări taxonomice mai mari, cu o scădere a supraestimării câștigurilor paralele datorită efectelor de ramură lungă care coincid cu o creștere a numărului total de câștiguri paralele adevărate. Scăderea incidenței estimate a câștigului paralel observată aici implică faptul că în prezent domină primul efect, totuși, cu o eșantionare din ce în ce mai bună, ultimul efect poate ajunge să domine în seturile de date viitoare. Pentru a înțelege mai complet această problemă vor fi necesare studii de simulare mai amănunțite.

Ce se întâmplă cu alte noduri ancestrale de interes biologic cheie pentru care diferitele metode au dat estimări foarte diferite? Estimările anterioare ale celor trei metode bazate pe setul de date Rogozin au diferit semnificativ și pentru strămoșul ciuperci-animale-plante și strămoșul bilateran. În setul de date anterior, ambii strămoși erau flancați de cel puțin o ramură foarte lungă, sugerând că toate metodele ar fi putut subestima densitățile intronului. Descoperirea protostomilor și apicomplexanilor bogați în introni ar face posibilă rezolvarea acestei probleme în viitorul apropiat. Acest argument sugerează că densitatea intronului a fost foarte mare chiar și la strămoșii eucariote foarte timpurii.


Oameni și ciuperci

Structura noastră intracelulară și modul în care obținem energie.

Explicaţie:

Există multe diferențe și multe asemănări între ciuperci și oameni. Cu toate acestea, în biologia de bază, putem afirma două fapte majore pe care ambele le au în comun în comparație cu alte grupuri de ființe vii. Primul este structura noastră intracelulară: ciuperci și oameni prezenți Celulele eucariote (cum ar fi plantele și protozoarele), care, spre deosebire de bacterii, au o membrană care îi protejează nucleii. O altă diferență este modul în care ne obținem energia: atât oamenii, cât și ciupercile sunt heterotrofă (spre deosebire de plante, alge și unele bacterii și protozoare). Aceasta înseamnă că generăm energie consumând elemente din ecosisteme sau pur și simplu hrănindu-ne cu alte organisme, în loc să ne producem propria hrană, așa cum fac plantele.

Ciupercile ne sunt utile în produsele pe care le produc, dar pot fi și dăunătoare pentru bolile pe care le cauzează.

Ciupercile utile pot fi comestibile

  • Ciuperci Portabella
  • Ciuperci cu capac
  • Ciuperci Shitake
  • Acolo unde locuiesc, oamenii caută ciuperci de burete sau morle

Ciupercile utile pot produce produse pe care le putem folosi

  • Drojdia ne face să crească pâinea
  • Fermentarea creează beri, vinuri, alte băuturi alcoolice și etanol ca aditiv pe benzină
  • Sos de soia
  • Unele dintre brânzeturile puturoase pe care le place oamenii

Ciupercile sunt dăunătoare, deoarece cauzează boli

  • Rugini și smuts pe culturi agricole și livezi
  • Picior de atlet
  • Aftă orală
  • Infecții cu drojdie

În sfârșit, unul dintre cele mai importante roluri ale ciupercilor, ele sunt descompunetoare în mediu. Întoarcerea nutrienților în sol care erau legați în țesuturile unui organism. ciclul vieții


8.10: Cum mănâncă ciupercile - Biologie

O diversitate incredibilă de organisme alcătuiește rețeaua trofică a solului. Acestea variază în mărime de la cele mai mici bacterii unicelulare, alge, ciuperci și protozoare, la nematode și micro-artropode mai complexe, la râme vizibili, insecte, vertebrate mici și plante.

Pe măsură ce aceste organisme mănâncă, cresc și se mișcă prin sol, ele fac posibilă apa curată, aer curat, plante sănătoase și flux moderat de apă.

Există multe modalități prin care rețeaua alimentară a solului face parte integrantă din procesele peisagistice. Organismele solului descompun compuși organici, inclusiv gunoi de grajd, reziduuri de plante și pesticide, împiedicându-i să pătrundă în apă și să devină poluanți. Sechestrează azotul și alți nutrienți care ar putea pătrunde altfel în apele subterane și fixează azotul din atmosferă, punându-l la dispoziția plantelor. Multe organisme sporesc agregarea și porozitatea solului, crescând astfel infiltrarea și reducând scurgerea. Organismele din sol prădesc dăunătorii culturilor și sunt hrană pentru animalele de deasupra solului.

Mediul solului. Organismele trăiesc în medii la scară mică în interiorul și între particulele de sol.
Diferențele pe distanțe scurte de pH, umiditate, dimensiunea porilor și tipurile de alimente disponibile creează o gamă largă de habitate.
Credit: S. Rose și E.T. Elliott

FOOD WEB: ORGANISME ŞI INTERACŢIUNEA LOR

Rețeaua alimentară a solului este comunitatea de organisme care își trăiesc toată sau o parte din viață în sol. O diagramă a rețelei alimentare arată o serie de conversii (reprezentate prin săgeți) de energie și substanțe nutritive pe măsură ce un organism mănâncă altul (vezi diagrama rețelei alimentare).

Toate rețelele trofice sunt alimentate de producătorii primari: plante, licheni, mușchi, bacterii fotosintetice și alge care folosesc energia soarelui pentru a fixa dioxidul de carbon din atmosferă. Majoritatea celorlalte organisme din sol obțin energie și carbon consumând compușii organici găsiți în plante, alte organisme și deșeuri secundare. A few bacteria, called chemoautotrophs, get energy from nitrogen, sulfur, or iron compounds rather than carbon compounds or the sun.

As organisms decompose complex materials, or consume other organisms, nutrients are converted from one form to another, and are made available to plants and to other soil organisms. All plants – grass, trees, shrubs, agricultural crops – depend on the food web for their nutrition.

WHAT DO SOIL ORGANISMS DO?

Growing and reproducing are the primary activities of all living organisms. As individual plants and soil organisms work to survive, they depend on interactions with each other. By-products from growing roots and plant residue feed soil organisms. In turn, soil organisms support plant health as they decompose organic matter, cycle nutrients, enhance soil structure, and control the populations of soil organisms including crop pests. (See table of functions of soil organisms.)

ORGANIC MATTER FUELS THE FOOD WEB

Soil organic matter is the storehouse for the energy and nutrients used by plants and other organisms. Bacteria, fungi, and other soil dwellers transform and release nutrients from organic matter (see photo).

Organic matter is many different kinds of compounds – some more useful to organisms than others. In general, soil organic matter is made of roughly equal parts humus and active organic matter. Active organic matter is the portion available to soil organisms. Bacteria tend to use simpler organic compounds, such as root exudates or fresh plant residue. Fungi tend to use more complex compounds, such as fibrous plant residues, wood and soil humus.

Intensive tillage triggers spurts of activity among bacteria and other organisms that consume organic matter (convert it to CO2), depleting the active fraction first. Practices that build soil organic matter (reduced tillage and regular additions of organic material) will raise the proportion of active organic matter long before increases in total organic matter can be measured. As soil organic matter levels rise, soil organisms play a role in its conversion to humus—a relatively stable form of carbon sequestered in soils for decades or even centuries.

FOOD SOURCES FOR SOIL ORGANISMS

“Soil organic matter” includes all the organic substances in or on the soil. Here are terms used to describe different types of organic matter.

Living organisms: Bacteria, fungi, nematodes, protozoa, earthworms, arthropods, and living roots.

Dead plant material organic material detritus surface residue: All these terms refer to plant, animal, or other organic substances that have recently been added to the soil and have only begun to show signs of decay. Detritivores are organisms that feed on such material.

Active fraction organic matter: Organic compounds that can be used as food by microorganisms. The active fraction changes more quickly than total organic matter in response to management changes.

Labile organic matter: Organic matter that is easily decomposed.

Root exudates: Soluble sugars, amino acids and other compounds secreted by roots.

Particulate organic matter (POM) or Light fraction (LF) organic matter: POM and LF have precise size and weight definitions. They are thought to represent the active fraction of organic matter which is more difficult to define. Because POM or LF is larger and lighter than other types of soil organic matter, they can be separated from soil by size (using a sieve) or by weight (using a centrifuge).

Lignin: A hard-to-degrade compound that is part of the fibers of older plants. Fungi can use the carbon ring structures in lignin as food.

Recalcitrant organic matter: Organic matter such as humus or lignin-containing material that few soil organisms can decompose.

Humus or humified organic matter: Complex organic compounds that remain after many organisms have used and transformed the original material. Humus is not readily decomposed because it is either physically protected inside of aggregates or chemically too complex to be used by most organisms. Humus is important in binding tiny soil aggregates, and improves water and nutrient holding capacity.

WHERE DO SOIL ORGANISMS LIVE?

The organisms of the food web are not uniformly distributed through the soil. Each species and group exists where they can find appropriate space, nutrients, and moisture. They occur wherever organic matter occurs – mostly in the top few inches of soil (see figure), although microbes have been found as deep as 10 miles (16 km) in oil wells.

Soil organisms are concentrated:

Around roots. The rhizosphere is the narrow region of soil directly around roots (see photo). It is teeming with bacteria that feed on sloughed-off plant cells and the proteins and sugars released by roots. The protozoa and nematodes that graze on bacteria are also concentrated near roots. Thus, much of the nutrient cycling and disease suppression needed by plants occurs immediately adjacent to roots.

Bacteria are abundant around this root tip (the rhizosphere) where they decompose the plentiful simple organic substances.
Credit: No. 53 from Set de diapozitive pentru microbiologie și biochimie a solului. 1976 J.P. Martin, et al., eds. SSSA, Madison WI.

In litter. Fungi are common decomposers of plant litter because litter has large amounts of complex, hard-to-decompose carbon. Fungal hyphae (fine filaments) can “pipe” nitrogen from the underlying soil to the litter layer. Bacteria cannot transport nitrogen over distances, giving fungi an advantage in litter decomposition, particularly when litter is not mixed into the soil profile. However, bacteria are abundant in the green litter of younger plants which is higher in nitrogen and simpler carbon compounds than the litter of older plants. Bacteria and fungi are able to access a larger surface area of plant residue after shredder organisms such as earthworms, leaf-eating insects, millipedes, and other arthropods break up the litter into smaller chunks.

On humus. Fungi are common here. Much organic matter in the soil has already been decomposed many times by bacteria and fungi, and/or passed through the guts of earthworms or arthropods. The resulting humic compounds are complex and have little available nitrogen. Only fungi make some of the enzymes needed to degrade the complex compounds in humus.

On the surface of soil aggregates. Biological activity, in particular that of aerobic bacteria and fungi, is greater near the surfaces of soil aggregates than within aggregates. Within large aggregates, processes that do not require oxygen, such as denitrification, can occur. Many aggregates are actually the fecal pellets of earthworms and other invertebrates.

In spaces between soil aggregates. Those arthropods and nematodes that cannot burrow through soil move in the pores between soil aggregates. Organisms that are sensitive to desiccation, such as protozoa and many nematodes, live in water-filled pores. (See Figure page 1.)

WHEN ARE THEY ACTIVE?

The activity of soil organisms follows seasonal patterns, as well as daily patterns. In temperate systems, the greatest activity occurs in late spring when temperature and moisture conditions are optimal for growth (see graph). However, certain species are most active in the winter, others during dry periods, and still others in flooded conditions.

Not all organisms are active at a particular time. Even during periods of high activity, only a fraction of the organisms are busily eating, respiring, and altering their environment. The remaining portion are barely active or even dormant.

Many different organisms are active at different times, and interact with one another, with plants, and with the soil. The combined result is a number of beneficial functions including nutrient cycling, moderated water flow, and pest control.

THE IMPORTANCE OF THE SOIL FOOD WEB

The living component of soil, the food web, is complex and has different compositions in different ecosystems. Management of croplands, rangelands, forestlands, and gardens benefits from and affects the food web. The next unit of the Soil Biology Primer, “The Food Web & Soil Health,” introduces the relationship of soil biology to agricultural productivity, biodiversity, carbon sequestration and to air and water quality. The remaining six units of the Soil Biology Primer describe the major groups of soil organisms: bacteria, fungi, protozoa, nematodes, arthropods, and earthworms. For more information about the diversity within each organism group, see the list of readings at the end of “The Food Web & Soil Health” unit.


Referințe

Fisher MC, Henk DA, Briggs CJ, Brownstein JS, Madoff LC, McCraw SL, Gurr SJ: Emerging fungal threats to animal, plant and ecosystem health. Natură 2012, 484: 186–194. 10.1038/nature10947

Brown GD, Denning DW, Gow NAR, Levitz SM, Netea MG, White TC: Hidden killers: human fungal infections. Sci Transl Med 2012, 4: 165rv113. 10.1126/scitranslmed.3004404

Petersen JH: The Kingdom of Fungi. Princeton University Press, Princeton, USA 2013.

Smith ML, Bruhn JN, Anderson JB: Ciuperca Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms. Natură 1992, 356: 428–431. 10.1038/356428a0

Blackwell M: The fungi: 1, 2, 3 … 5.1 million species? Am J Bot 2011, 98: 426–438. 10.3732/ajb.1000298

Jensen LJ, Saric J, Bork P: Literature mining for the biologist: from information retrieval to biological discovery. Nat Rev Genet 2006, 7: 119–129. 10.1038/nrg1768

Laakso M, Welling P, Bukvova H, Nyman L, Björk B-C, Hedlund T: The development of open access journal publishing from 1993 to 2009. Plus unu 2011, 6: e20961. 10.1371/journal.pone.0020961

Archambault E, Amyot D, Deschamps P, Nicol A, Rebout L, Roberge G: Proportion of Open Access Peer-Reviewed Papers at the European and World Levels–2004–2011. Science-Metrix Inc, Montreal, Canada 2013.

Bohannon J: Who’s afraid of peer review? Ştiinţă 2013, 342: 60–65. 10.1126/science.342.6154.60

Scazzocchio C: Fungal biology in the post-genomic era. Fungal Biol Biotechnol 2014, 1: 7. 10.1186/s40694-014-0007-6


Predatory fungi are listening for worms, then devouring prey

For over 25 years, Paul Sternberg has been studying worms -- how they develop, why they sleep, and, more recently, how they communicate. Now, he has flipped the script a bit by taking a closer look at how predatory fungi may be tapping into worm conversations to gain clues about their whereabouts.

Nematodes, Sternberg's primary worm interest, are found in nearly every corner of the world and are one of the most abundant animals on the planet. Unsurprisingly, they have natural enemies, including numerous types of carnivorous fungi that build traps to catch their prey. Curious to see how nematophagous fungi might sense that a meal is present without the sensory organs -- like eyes or noses -- that most predators use, Sternberg and Yen-Ping Hsueh, a postdoctoral scholar in biology at Caltech, started with a familiar tool: ascarosides. These are the chemical cues that nematodes use to "talk" to one another.

"If we think about it from an evolutionary perspective, whatever the worms are making that can be sensed by the nematophagous fungi must be very important to the worm -- otherwise, it's not worth the risk," explains Hsueh. "I thought that ascarosides perfectly fit this hypothesis."

In order to test their idea, the team first evaluated whether different ascarosides caused one of the most common nematode-trapping fungi species to start making a trap. Indeed, it responded by building sticky, web-like nets called adhesive networks, but only when it was nutrient-deprived. It takes a lot of energy for the fungi to build a trap, so they'll only do it if they are hungry and they sense that prey is nearby. Moreover, this ascaroside-induced response is conserved in three other closely related species. But, the researchers say, each of the four fungal species responded to different sets of ascarosides.

"This fits with the idea that different types of predators might encounter different types of prey in nature, and also raises the possibility that fungi could 'read' the different dialects of each worm type," says Sternberg. "What's cool is that we've shown the ability for a predator to eavesdrop on essential prey communication. The worms have to talk to each other using these chemicals, and the predator is listening in on it -- that's how it knows the worms are there."

Sternberg and Hsueh also tested a second type of fungus that uses a constricting ring to trap the worms, but it did not respond to the ascarosides. However, the team says that because they only tested a handful of the chemical cues, it's possible that they simply did not test the right ones for that type of fungus.

"Next, the focus is to really study the molecular mechanism in the fungi -- how does a fungus sense the ascarosides, and what are the downstream pathways that induce the trap formation," says Hsueh. "We are also interested in evolutionary question of why we see this ascaroside sensing in some types of fungi but not others."

In the long run, their findings may help improve methods for pest management. Some of these fungi are used for biocontrol to try and keep nematodes away from certain plant roots. Knowing more about what stimulates the organisms to make traps might allow for the development of better biocontrol preparations, says Sternberg.

The full results of Sternberg and Hsueh's study can be found in the paper, "Nematode-trapping fungi eavesdrop on nematode pheromones," published in the journal Biologie actuală.


Fungi: Life History and Ecology

As part of their life cycle, fungi produce spores. In this electron micrograph of a mushroom gill, the four spores produced by meiosis (seen in the center of this picture) are carried on a clublike sporangiu (visible to the left and right). From these spores, haploid hife grow and ramify, and may give rise to asexual sporangia, special hyphae which produce spores without meiosis.

The sexual phase is begun when haploid hyphae from two different fungal organisms meet and fuse. When this occurs, the cytoplasm from the two cells fuses, but the nuclei remain separate and distinct. The single hypha produced by fusion typically has two nuclei per "cell", and is known as a dikaryon, meaning "two nuclei". The dikaryon may live and grow for years, and some are thought to be many centuries old. Eventually, the dikaryon forms sexual sporangia in which the nuclei fuse into one, which then undergoes meiosis to form haploid spores, and the cycle is repeated.

Some fungi, especially the chytrids and zygomycetes, have a life cycle more like that found in many protists. The organism is haploid, and has no diploid phase, except for the sexual sporangium. A number of fungi have lost the capacity for sexual reproduction, and reproduce by asexual spores or by vegetative growth only. These fungi are referred to as Fungi Imperfecti, and include, among other members, the athlete's foot and the fungus in bleu cheese. Other fungi, such as the yeasts, primarily reproduce through asexual fisiune, sau prin fragmentation -- breaking apart, with each of the pieces growing into a new organism.

Fungi are heterotrophic.

Fungi are not able to ingest their food like animals do, nor can they manufacture their own food the way plants do. Instead, fungi feed by absorbţie of nutrients from the environment around them. They accomplish this by growing through and within the substrat on which they are feeding. Numerous hyphae network through the wood, cheese, soil, or flesh from which they are growing. The hyphae secrete digestive enzymes which break down the substrate, making it easier for the fungus to absorb the nutrients which the substrate contains.

This filamentous growth means that the fungus is in intimate contact with its surroundings it has a very large surface area compared to its volume. While this makes diffusion of nutrients into the hyphae easier, it also makes the fungus susceptible to dessication and ion imbalance. But usually this is not a problem, since the fungus is growing within a moist substrate.

Most fungi are saprofite, feeding on dead or decaying material. This helps to remove leaf litter and other debris that would otherwise accumulate on the ground. Nutrients absorbed by the fungus then become available for other organisms which may eat fungi. A very few fungi actively capture prey, such as Arthrobotrys which snares nematodes on which it feeds. Multe ciuperci sunt parastitic, feeding on living organisms without killing them. Ergot, corn smut, Dutch elm disease, and ringworm are all diseases caused by parasitic fungi.

Mycorrhizae are a symbiotic relationship between fungi and plants.

Most plants rely on a symbiotic fungus to aid them in acquiring water and nutrients from the soil. The specialized roots which the plants grow and the fungus which inhabits them are together known as mycorrhizae, or "fungal roots". The fungus, with its large surface area, is able to soak up water and nutrients over a large area and provide them to the plant. In return, the plant provides energy-rich sugars manufactured through photosynthesis. Examples of mycorrhizal fungi include truffles and Auricularia, the mushroom which flavors sweet-and-sour soup.

In some cases, such as the vanilla orchid and many other orchids, the young plant cannot establish itself at all without the aid of its fungal partner. In liverworts, mosses, lycophytes, ferns, conifers, and flowering plants, fungi form a symbiotic relationship with the plant. Because mycorrhizal associations are found in so many plants, it is thought that they may have been an essential element in the transition of plants onto the land.

More information on one ecologically and economically important group of fungi, the Uredinales or rust fungi, is available through the Arthur Herbarium at Purdue University.


Priveste filmarea: Lepista Nuda - Ciuperci de Padure Nicoreti - Clitocybe nuda (Ianuarie 2022).